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1、Alexendra整理 2007-6-15 生化核酸部分复习提纲核酸的组成和分类 核酸的基本结构单位是核苷酸，核苷酸由核苷和磷酸组成，核苷由碱基和戊糖组成。DNA中戊糖为D-2-脱氧核糖(D-2-deoxyribose)，碱基为腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶；RNA中戊糖为D-核糖(D-ribose)，碱基为腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶。碱基和戊糖的化学结构组成核酸的碱基主要为嘌呤衍生物和嘧啶衍生物，核酸中的嘌呤衍生物都是腺嘌呤和鸟嘌呤。嘌呤碱基由母体化合物嘌呤衍生而来。嘧啶碱基是母体化合物嘧啶的衍生物，DNA：嘧啶衍生物为胞嘧啶和胸腺嘧啶，RNA：嘧啶碱为胞嘧啶和尿嘧啶，但tRNA中含有
2、少量胸腺嘧啶核酸中还发现一些修饰碱基，也称稀有碱基，它们绝大部分也都是嘌呤和嘧啶类化合物。稀有碱基含量很少，种类却很多，以甲基化的碱基居多。核酸中，tRNA含稀有碱基最多，含量可高达10。（自己画结构）DNARNA尿嘧啶（U）5羟甲基尿嘧啶（hm5U）5甲基胞嘧啶（m5C）5羟甲基胞嘧啶（hm5C）N6甲基腺嘌呤（m6A）5,6-二氢尿嘧啶（DHU）5甲基尿嘧啶，即胸腺嘧啶 (T)4硫尿嘧啶（s4U）5甲氧基尿嘧啶（mo5U）N4-乙酰基胞嘧啶（ac4C）2-硫胞嘧啶（s2C）1甲基腺嘌呤（m1A）N6,N6-二甲基腺嘌呤（m26A）N6-异戊烯基腺嘌呤（iA）1甲基鸟嘌呤（m1G）N1,N2
3、,N7-三甲基鸟嘌呤(m32，2，7G)次黄嘌呤（I）1甲基次黄嘌呤（m1I）核酸根据戊糖的种类分类，构成DNA的戊糖是D-2-脱氧核糖，RNA链的戊糖是D-核糖。此外, 还发现有D-2-O-甲基核糖。糖环上的C原子编号为1，2，3，4，5。核苷戊糖与碱基缩合而成的化合物称为核苷。 1、核苷的分类 按照戊糖种类的不同：核糖核苷，脱氧核糖核苷，2-O-甲基核苷；按照碱基的不同：嘌呤核苷和嘧啶核苷2、核苷的结构特点 核苷结构中糖基与碱基以-糖苷键相连，称为N-糖苷键，核苷中戊糖均为呋喃型环状结构。在空间结构上碱基与糖环平面互相垂直，在DNA双螺旋中碱基配对是以反式定位的，碱基上的氨基或酮基可以互变
4、异构为亚氨基或烯醇基。不同pH条件下核苷有不同的解离态。核苷酸 1、种类 核苷的磷酸酯叫核苷酸，分为核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸两大类。核糖核苷的戊糖分别可形成 2 、3、5三种核苷酸；脱氧核糖核苷只能形成3和5-核苷酸；2-O-甲基核苷也只有两种核苷酸。生物体内存在的游离核苷酸多以5形式存在，碱水解RNA时，可得到2,3核糖核苷酸的混合物。 2、核苷酸的结构 3、多磷酸核苷酸 核苷中戊糖的羟基被一个磷酸单酯化，称单磷酸核苷酸或单磷酸酯，核苷还有二磷酸酯和三磷酸酯。细胞中含有少量游离存在的多磷酸核苷酸，它们既可以作为核酸合成的前体，也可以是生物体内的辅酶或能量载体。（ATP）4、环核苷酸 在细胞
5、中的含量很低，却有极重要的生理功能，在细胞内往往作为重要的调节分子和信号分子，常被称之为“第二信使”。常见的环核苷酸有3,5-环化腺苷酸（cAMP）和3,5-环化鸟苷酸（cGMP）核酸分子的结构及表示方法 1、结构 核酸是由核苷酸通过3,5-磷酸二酯键连接而成的线性分子 2、表示方法 1）碱基表示法 ademine：Ade; thymine：Thy一般不使用碱基符号 2）核苷的表示法核苷一般以单字母表示，A、G、C、U，脱氧核苷以dA, dG, dC, dT表示；修饰成分的表示方法是在缩写符号左面以小写英文字母和数字注明取代基种类、数目和位置。例如：m26A：即N6,N6二甲基腺苷；m32,2
6、,7G：即N2,N2,N7三甲基鸟苷3) 核苷酸的表示法 核苷符号左方的小写字母p，表示5-磷酸酯，核苷符号右方的小写字母p，表示3-磷酸酯。如pA：5-腺苷酸，Cp：3-胞苷酸。多磷酸酯以小写字母p的数目表示，ppU；pppA；ppGpp：鸟苷四磷酸，3,5-环化核苷酸书写为cAMP，cGMP等。4）核酸链的表示法 从左向右从5端写至3端 (5)pApGpC pUpC(3)， AGC UC，AGC UC竖线表示核酸的戊糖碳链，A、G、C、T表示碱基，p代表磷酸基，p引出的斜线一端与C3相连,另一端与C5相连DNA分子的碱基组成 1、A = T、G = C ，A + G = T + C 2、D
7、NA的碱基组成具有特异性 不同物种的DNA有自己独特的碱基组成，同一物种的DNA没有组织和器官的特异性，也不随年龄、环境和营养状态变化DNA的一级结构DNA的一级结构就是核苷酸在DNA分子中的排列顺序。DNA是由A、T、G、C四种脱氧核糖核苷酸通过3,5-磷酸二酯键连接起来的直线型或环型多聚体，DNA也是一种生物高分子。生命信息绝大部分贮存在DNA分子中，以核苷酸不同的排列顺序编码在DNA分子上，核苷酸排列顺序变了，其生物学含义也就不同了。DNA分子结构无支链。DNA的二级结构1、双螺旋结构的基本特征 1）主链 两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴以右手螺旋相互盘绕而成。多核苷酸链的方向习惯
8、上以C3C5为正向，磷酸核糖处于螺旋外侧，是亲水性的，糖环平面与中心轴平行。 2）碱基对 由于几何形状的限制，只有嘧啶和嘌呤配对形成的碱基对才能合适地安置在双螺旋内，碱基位于双螺旋内侧，碱基平面与中心轴垂直，两条核苷酸链依靠碱基之间的氢键维系。碱基之间的疏水作用可导致碱基堆积，碱基堆积力和碱基对之间的氢键共同稳定了双螺旋结构。碱基互补原则：A与T配对，形成两个氢键，G与C配对，形成三个氢键。该原则是DNA复制、转录等的分子基础。3）大沟和小沟 双螺旋表面有两条螺形凹沟，一条深，一条浅，深的称大沟，宽1.2nm，深0.8nm，浅的称小沟，宽0.6nm，深0.75nm 4）结构 双螺旋平均直径为2
9、nm，相邻碱基对之间的距离，也称碱基堆积。距离是0.34nm，相邻碱基之间的夹角为36O，每10个核苷酸形成一个螺旋，螺距3.4nm。实际的DNA分子平均每一螺周含10.4个碱基对，二个配对碱基不在同一平面，而是扭曲成螺旋浆状，以提高碱基堆积力，使DNA结构更稳定。2、双螺旋结构的类型 1）B-DNA 相对湿度为92% 时得到的DNA钠盐纤维，这种DNA称B型DNA，生物体内天然状态的DNA几乎都以B-DNA形式存在。以上讨论的双螺旋特征均为B型双螺旋。 2）A-DNA 当DNA钠盐（或钾盐、铯盐）在相对湿度75%时，DNA就处于A型构象。A-DNA也是由两条反向的多核苷酸链组成的双螺旋，也为
10、右手螺旋，但螺体宽而短，碱基平面与螺旋轴有19 O的倾角，上下两个碱基相差2.56，二个相邻碱基的夹角是32.7 O，螺距为28。RNA分子的双螺旋区及RNA-DNA杂交双链的结构类似于A-DNA。A型和B型结构是DNA分子的2个基本双螺旋形式，A型结构的螺旋比B型螺旋更紧，碱基倾角更大，大沟的深度比小沟深得多。 3）Z-DNA 自然界中还有一种Z-DNA，为左手螺旋，所以它也称左旋DNA。B-DNA与Z-DNA之间可以互变3、三螺旋DNA 在三股螺旋中，通常是一条同型寡核苷酸与寡嘧啶核苷酸寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合，第三股核苷酸链与寡嘌呤核苷酸之间为同向平行，第三股链的碱基可与Watson
11、-Crick碱基对中的嘌呤碱基形成Hoogsteen氢键。三股螺旋中的第三股既可以来自分子间，也可以来自分子内。比如，当DNA的一段多聚嘧啶核苷酸或多聚嘌呤核苷酸组成镜像重复（即H-回文结构），就可以回折产生三螺旋结构。DNA的三级结构DNA的三级结构指DNA分子通过扭曲和折叠所形成的特定构象，包括不同二级结构单元间的相互作用，单链与二级结构的相互作用以及DNA的拓扑特征。环状DNA：生物体内有些DNA分子以双链环型DNA形式存在，如细菌染色体DNA，质粒DNA，细胞器DNA等。正常的DNA分子处于能量最低状态，如果将正常的双螺旋拧紧或拧松，分子会产生额外张力。若双螺旋末端是开放的，张力可以通
12、过链的转动而释放，如果末端被固定或形成环状分子，张力只能在内部消化，即DNA内部原子的位置会重排，导致分子扭曲以抵消张力，这种扭曲就称为超螺旋。超螺旋是DNA三级结构的一种形式。天然DNA分子的超螺旋一般为负超螺旋，超螺旋的DNA结构比较紧密，密度较大，在离心场中移动较快，在电泳中泳动的速度也比较快，应用超离心及凝胶电泳可以分离不同构象的DNA。DNA分子的一些重要特性 1、DNA分子的长度 大肠杆菌染色体DNAbp:4106,MW:2.6109,长度:1.4106nm; （L/D7*105）;人类DNA分子bp:3.2109,长度约1米（L/D108）。极易受机械力的影响而降解。 2、DNA
13、分子的稳定性 DNA在生理状态下十分稳定，维持这种稳定性的主要因素是氢键和碱基堆积力。氢键：GC A-T，碱基堆积力：相邻两个螺旋间碱基的电子之间可以产生堆积。DNA的碱基集中在双螺旋内侧，层层堆积起来的碱基在螺旋内形成了强大的疏水区，使之与介质中的水分子隔开。维持DNA分子稳定性的其它因素还有正负电荷之间的静电引力和范德华力。（介质中的阳离子与核苷酸中的PO4-3） 3、DNA分子的可塑性 由于热力学作用，在溶液中，DNA骨架上的共价键转角会改变，引起DNA分子的弯曲，缠绕或伸展。 4、DNA分子结构中的碱基互变异构体 DNA的化学性质与碱基上的氢原子位置有关，碱基上的氢原子具有较固定的位置
14、, A和C上的氮原子基本上是以NH2形式存在，只有少数亚胺基；同样G和T上的氧常常是酮式，很少有烯醇式。这一现象具有极重要的生物学意义,它是碱基互补原则、双螺旋结构、DNA复制乃至遗传学的基础。互变异构偶尔会发生，极端情况下碱基会有不同的解离态，这是DNA突变的原因之一，也会导致生物的进化RNA分子的组成及二级结构 1、RNA的组成 RNA的组成与DNA类似，也由四种核糖核苷酸组成：腺嘌呤核糖核苷酸，鸟嘌呤核糖核苷酸，胞嘧啶核苷酸和尿嘧啶核苷酸。与DNA相比，核糖核苷酸中，核糖替代了脱氧核糖，尿嘧啶取代了胸腺嘧啶。RNA组成上的另一个特点是存在稀有碱基，尤其是tRNA中稀有碱基为数较多。 2、
15、RNA的二级结构 RNA分子中核苷酸的戊糖是核糖，而不是脱氧核糖。RNA是核糖核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的线性分子，并且分子中磷酸二酯键是通过3,5-连接的，而不是2,5-的连接。与DNA类似，RNA也是无分支结构。天然RNA不象DNA那么规整，它是单链线性分子，只有局部区域通过分子的自身回折使碱基互补，形成氢键，从而形成双螺旋结构。双螺旋区至少由4-6个碱基对形成，结构为A-DNA型。双螺旋区约占RNA分子的一半。RNA的类型任何生物体都存在三种主要的RNA，mRNA，tRNA，rRNA。mRNA负责接受DNA分子的遗传密码信息（即蛋白质中氨基酸排列顺序），并以自身为模板合成蛋白质。tRNA 在蛋白质生物合成过程中负责接受、转运和掺入氨基酸。rRNA是构成核糖体的重要成分，而核糖体是蛋白质生物合成的场所。绝大多数RNA分子是在细胞核内合成的。核内存在着各种前体RNA，都是由细胞核DNA转录产生的，它们的分子量往往很大，必须经过剪切，装配和修饰等一系列加工过程才能产生成熟的RNA，进入细胞质中行
