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1、乳酸菌在水产养殖中的研究进 展乳酸菌在水产养殖中的研究进展作为最有前途的抗生素替代品，绿色微生物制剂乳酸菌 在水产动物中的研究却刚起步，特别是其对水产养殖环境的 影响以及抗菌机理的基础研究还很少，将其潜能变成现实尚 有一段距离文/湛江恒兴南方海洋科技有限公司王昊 李色东 中国 水产科学研究院南海水产研究所李纯厚李卓佳乳酸菌(Lactic acid bacterium, LAB)是一群能从可发酵 性碳水化合物中产生大量乳酸的革兰氏阳性细菌的通称。乳 酸杆菌有44个种，连同亚种共51个种，是革兰氏阳性、无 芽孑包、细长、有弯曲的杆菌。有9个属：其中5个属呈球状, 如乳酸球菌Qactococcus)
2、、链球菌(streptococcus)等；4个 属呈杆状，如乳酸杆菌(lactobacillus)、双歧杆菌(b 而 dobactrium)等。乳酸菌是被人类作为食品微生物利用的一大类菌，尤其 在增强牛奶保健功能、提高青贮品质、提高畜禽生产性能、 降低畜产品贮藏对肉品风味的影响等方面已取得较好效果， 广泛应用于食品、医药、轻工业和畜牧业等领域。目前在水 产上对乳酸菌的报道主要集中于乳酸菌在水产动物肠胃和 其他内脏器官中的栖息情况。乳酸菌在水产上的应用较多，主要是拌入饲料一起投喂给养殖动物，或做为EM菌的主导 菌在水体泼洒。1、生理功能及代谢产物1.1 乳酸菌的生理功能 乳酸菌在动物体内能发挥许
3、多生理功能。大量研究资料表明，乳酸菌能调节动物胃肠道正常菌群、维持微生态平衡, 从而改善胃肠道功能；提高食物消化率和生物效价；降低血 清胆固醇，控制内毒素；抑制肠道内腐败菌生长；提高机体 免疫力等。乳酸菌通过发酵产生的有机酸、特殊酶系、细菌 表面成分等物质具有一定生理功能，可刺激组织发育，对机 体的营养状态、生理功能、细胞感染、药物效应、毒性反应、 免疫反应、肿瘤发生、衰老过程和应激反应等产生作用。1.2 乳酸菌的代谢产物 乳酸菌最终代谢产物除乳酸、乙酸外，还能代谢产生其他形式的有机酸、细菌素、过氧化氢、乙醇和罗伊氏素等多 种抑菌物质。这些代谢产物不仅能抑制致病菌的生长，对其 近缘相关的种或菌
4、株也有生长抑制作用。乳酸菌产生的乳酸 现已证明无论是在体内还是在体外都可以对大肠杆菌等革 兰氏阴性菌产生抑制作用。尽管乳酸抑制革兰氏阴性菌的作 用机理目前尚无明确结论，但其中的一个原因是乳酸菌发酵 的代谢终产物之一是乳酸，乳酸的积累导致周围环境pH值 下降，降低氧化还原点位，可对许多革兰氏阳性或阴性细菌产生广泛的抑制作用。有研究证明，双歧杆菌在发醉过程中 产生的未解离的乳酸是对潜在肠道致病菌和腐败菌拮抗作 用的主要成分。乳酸菌产生的细菌素是一大类具有抑菌活性 的多肽或蛋白类物质，除对近缘相关的菌株具有抑制效果 外，某些细菌素如 Nisin具有广谱性的抑菌能力。1933年 Whitehead H
5、 R 等从乳酸菌分离由一类细菌素，在 1947年 将其命名为尼生素(Nisin)。1953年，尼生素首先在英国上市， 随后在48个国家开始利用尼生素，1988年尼生素通过美国 FDA批准作为食品添加剂。 乳酸菌产生的过氧化氢能够激活 牛乳中的过氧化氢酶一硫匐酸系统，抑制和杀灭革兰氏阴性 菌、过氧化氢酶阳性细菌如假单胞菌属、大肠杆菌类和沙门 氏菌属等。Hemandez等将奶酪中分离到的植物乳杆菌进行抑菌 研究，发现对许多革兰氏阳性菌有抑制作用，并确定抑菌物 质是细菌素类物质，并且该物质在pH值1-9内都具有很好的抑菌活性。Vizoso等发现从人粪便和发醉产品上分离到的 两株乳酸菌具有体外抑菌活性
6、，并认为是乳酸菌产生的有机 酸在起作用。Shahani等认为乳酸杆菌产生的复合物可以抑 制其它微生物的生长，细菌素是最主要的，但过氧化氢、乳 酸也有一定的作用。Stoffels等发现肉食杆菌生长的肉食素 对其他乳酸菌的抑制作用非常明显。2、对水产养殖环境的适应性2.1 乳酸菌在水产动物体内的定植状况乳酸菌作为鱼类益生菌，在肠道内具有较好的定植能力，而且在水产动物中，这种定植无明显的宿主特异性。Ringoe应用从大西洋能分离的广布肉杆菌，研究在大菱鲜幼 鱼肠道内的定植时，证明了这一点。王福强等研究表明，来 源不同的鼠李糖乳杆菌和干酪乳杆菌均可在牙鲜消化道定 植，乳酸杆菌定植和对弧菌产生抑制作用的
7、主要部位在小 肠。Joborn等用肉杆菌来研究其在虹蹲肠道内的定植和对 鱼类病原菌的抑制作用，结果表明肉杆菌可以在虹醇肠道内 大量增殖并定植下来，但定植效果不佳，停喂肉杆菌3d后广布肉杆菌的数量明显下降。Rengpipat等用Bacillus 11养殖斑节对虾也得到类似的结果，抑制了水中弧菌数量的增 长。陈营研究表明，通过在饲料中添加由单一鼠李糖乳杆菌 P15制备的微生态制剂， 证明鼠李糖乳杆菌 P15可以在牙鲜 仔稚鱼肠道中定植，并能控制肠道中的弧菌数量。2.2 水产养殖环境对乳酸菌的影响一般水产养殖在养成期间环境的温度、盐度和pH值的变动范围分别为20- 35C和0-38、6.9-8.7。
8、有研究表明，通过 环境因子对菌株生长影响的研究表明，乳酸杆菌(Lactobacillus.spp)对水产养殖环境有很好的适应性。乳酸杆 菌生长的最适温度为 30- 40C ,在溶解氧高或低的条件下都 能很好生长，也可在分子氧存在下进行厌氧生活。在池塘养 殖水体中，中下层水的溶解氧一般较低，病原菌容易滋生， 如在其中投入乳酸杆菌使其成为优势菌，可抑制病原菌的繁 殖。乳酸菌的其他菌株对水产养殖环境的适应性的研究鲜 有，有待进一步研究。2.3 水产养殖常用抗菌药物和消毒剂对乳酸菌的影响 利用有益菌来抑制病原菌，预防病害发生现已成为一个 新的研究热点，在生产中的应用也日益广泛，但利用药物来 预防和治疗
9、疾病仍是最主要的手段。各种有益菌对不同抗菌 药物的敏感性不一，同一种细菌的不同菌株对不同抗菌药物 的敏感性也常存有差异，因此在应用上要考虑菌对药物的敏 感性，以达到最佳的使用效果。李平兰等就微生态制剂中 5种乳酸菌对抗生素的敏感性 进行了研究，结果表明长双歧杆菌(B.longum)、外嗜酸乳杆菌(L.acidophitus)、植物乳杆菌(L.plantarum)、干酪乳杆菌 (L.case)和粪肠球菌(E.faecalis)对头抱素类、青霉素类、 β-内酰胺酶抑制剂复合物中的某些抗生素均表现了一 定的耐药性，而5种乳酸菌对四环素类抗生素和大环内酯类 抗生素都敏感。马艳等发现乳酸菌1菌
10、株对盐酸林可霉素、庆大霉素敏感，而对丁胺卡那霉素不敏感，并发现复合益生 菌可以改变抗生素对原单株菌的最低抑菌浓度，降低原单株 菌对某些抗生素的敏感性。周海平通过乳酸杆菌 (Lactobacillus.spp) 对氟苯尼考、土霉素、二氧化氯、二澳海 因、强力碘的敏感性实验结果显示，这些药物对菌有一定的 抑制作用。3、乳酸菌研究进展及其应用由于抗生素、激素类药物在水产上的不合理使用，导致 农药残留问题对人类健康造成了巨大威胁。水产养殖领域， 人们越来越提倡生态养殖技术。美国在FDA(1989)规定的40多种饲用微生物中有近 30种是乳酸菌。我国农业部在1994 年批准使用的微生物品种有蜡样芽抱杆菌
11、、枯草芽泡杆菌、 乳酸杆菌、乳链球菌等，其中大部分为乳酸菌。 乳酸菌耐酸， 在pH为3.0-4.5时仍可生长，能适应胃肠内的酸性条件， 饲喂后能在水产动物体内迅速定植，因此无疑是一种理想的 微生物制剂。乳酸菌在水产中的应用大致可分为以下几个方 面：3.1 抑制病原菌，抗病害乳酸菌能有效调整水产动物肠道的菌群平衡，通过营养 竞争、附着位点竞争或分泌抗生素、细菌素等毒素杀死或抑 制病原微生物，增强抗感染能力，调节机体肠粘膜的免疫活 性，提高动物在遭受病害侵袭时的存活率。近年来，一些乳 酸菌开始应用于水产养殖业，实践证明应用乳酸菌防治水生 动物疾病是可行的。陈营等从健康牙鲜肠道中分离得到多种乳酸菌，
12、且体外 实验表明对弧菌均有抑制作用。周海平为探明乳酸杆菌(Lactobacillus.spp)对水产养殖病害的生物防治功能，采用试 管稀释法和平板抑菌圈检测法，探讨了乳酸杆菌代谢产物对 沙蚕弧菌(Vibrio nereis)、哈维氏弧菌(Vibrio harveyi)、溶藻 弧菌(Vibrio alginolyticus)、副溶血弧菌(Vibrio parahaemolyticus) 、漂浮弧菌(Vibrio natriegen)的抑制能力，结果表明：乳酸杆菌对病原弧菌具有良好的抑制作用。 Jiravanichpaisal等报道了乳酸杆菌作为有益菌可以用来防 止由发光细菌感染造成的斑节对虾的白
13、点病。杨莺莺等研究 乳酸杆菌L1对致病弧菌的抑制作用，证明乳酸杆菌及代谢 物质对鲨鱼弧菌和溶藻弧菌具有协同抑制作用。杨勇等证明 乳酸菌代谢产物对鳗弧菌的生长具有非常显著的抑制作用， 该代谢产物对鳗弧菌的抑制效率在90%以上。姜英辉等研究了乳酸链球菌L3-18的培养及其对海洋弧菌的抑制作用。窦晓明就乳酸菌胞外产物对副溶血弧菌抑制作用的研究表明， 3株乳酸菌(命名为 A-1 , A-2 , A-3 )胞外产物对副溶血弧 菌(Vibrio parahaemolyticus) 有较强的抑制作用。3.2 促进生长，提高免疫力乳酸菌能分泌乳酸，产生多种消化酶，可帮助鱼类消化 吸收，促进生长。Byurl等从
14、鲜鱼分离并筛选由一菌株 Lactobacillus sp.DS-12 ,它表现由强的抗菌活性，能抑制多种鱼体病原菌(如鳗弧菌、嗜水气单胞菌等)的生长，在 2 次各为期1个月的饲喂实验中，他们发现饲喂含有DS-12菌株的试验组，鱼的平均体重的增加均比对照组的快，揭示 了乳酸菌同时拥有既抑菌又促生长的双重机能。Gildberg等用含有大西洋姑鱼内脏提取由来的乳酸菌的饲料喂姑鱼苗，3个月后将鱼苗放养在带有强致病弧菌的环境中，能够提高 抗病率。Gatesoupe利用乳酸菌饲养的轮虫作为大菱鲜仔鱼 的鲜活饵料，证明乳酸菌可以提高仔鱼对病原弧菌的抵抗 力。Nikoskelainent等研究表明，给虹鱼尊投
15、喂含有乳酸杆菌 的饵料，可以提高它们的免疫力。桂远明等报道乳酸菌等微 生物制剂对鲤具有促生长和提高抗病力作用。3.3 净化养殖水体向养殖水体投放有益菌 （光合细菌、乳酸菌、芽泡杆菌、 醉母菌等）及有益酶（蛋白分解酶、纤维素酶、植酸酶等） 的复合制剂，不仅促进饵料生物大量繁殖、生长，而且可分 解鱼类残饵、粪便及水中有机质，改良水体环境，抑制水体 中有害菌的繁殖生长，调节藻相平衡，控制有害菌藻。使用 以乳酸菌为主的微生态制剂，可以有效降低水中的亚硝酸盐 含量；而芽泡杆菌对于水体中氨态氮和有机物的分解作用比 较明显，可降低水体中氨态氮、亚硝酸盐的含量，避免了传 统肥料高耗氧、破坏和污染水质、高发病率
16、的缺点。所以乳 酸菌可与芽泡杆菌、光合细菌、反硝化菌等有益菌混合使用， 作为养殖水体的水质调控剂， 改善水中生态环境，净化水质, 促进鱼虾类健康生长。周海平就乳酸杆菌对养殖水体，饲料的降解作用进行了 深入研究，结果表明，各实验组中的NO2-N、NO3-N、PO43-P从实验第1天到第4天一直处于下降趋势，而 NH4+-N 呈上升趋势，对COD无降解能力，温度、菌浓度、 底物浓度对 NO2-N、NO3-N、PO43-P、NH4+-N 降解 率的影响是极其显著的。沈南南研究了地衣芽泡杆菌 (Bacillus licheniformis , BL)、光合细菌(PSB)和乳酸杆菌 (Lactobacillus spp.) 对凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 封闭式高密度养殖水质的调控效果，结果表明，芽泡杆菌结 合乳酸杆菌使用，可以明显降低养殖水体氨氮等有害物质的
