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1、随机交配群体的遗传分析莫惠栋Genetic analysis for Randomly Mating Population一、群体组成和遗传平衡自然的随机交配群体(如玉米)都是异质的，每一性状一般都有不同的基因型。群体的某 一性状，由那些基因型和怎样的比例构成，叫做遗传组成(genetic constitution)。以一对等为 基因A-a为例，设基因型AA、Aa和aa在群体中所占的比率依次为P、H和Q，则其遗传组成Z可记为:AA AaPHaaQ或(P AA + H Aa + Q aa)1)上式的P、H和Q皆取值于0 1,且P + H + Q = 1。由(1)可得出A和a的基因频率p和q为：2
2、)p = P + 2 H , q = Q + 2 H厶厶(2)中的p和q亦皆取值于0 1,且p + q = 1。因而该群体的等位基因A和a的频率G可记为：A a G 二， 或(pA + qa)(3)_ pq _例 某陆地棉育种群体的子叶色性状有VV、Vv和vv三种基因型，各具概率0.6、0.3和0.1，贝IZ和G可记为：VVvvVvZ=0.6， Vv， 0.3，0.1， G =0.75，0.25或Z = (0.6AA + 0.3Vv + 0.1vv) , G = (0.75V + 0.25v)由于随机交配群体即群体内的任一个体均有同等概率与其余个体交配，其结果必等于等位基因的随机结合，故群体：
3、(P - AA + H - Aa + Q - aa) , G = (pA + qa) 经一次随交，其子一代的遗传组成必为：Z = (pA + qa )2 = (p 2 AA + 2 pqAa + q 2 aa)(4)1即 P 二 p2, H 二 2pq 和 Q 二 q2 ；而 A 和 a 的基因频率则为：p 二 p2 + pq 二 p(p + q)二 p ,1 1 1 1q 二 q2 + pq 二 q(p + q)二 q，即：1G = (p A + q a) = (pA + qa) = G(5)111该 Z 群体若再随交，则子二代为：1Z = (pA + qa)2 = (p2AA + 2pqA
4、a + q2aa) = Z , G = (pA + qa) = G2 1 2即子二代的遗传组成与子一代完全相同，子二代的基因频率与亲代、子一代完全相同。若继续 随交，则任一 n世代都将有：Z 二 Z , G 二 G(6)n 1 n例 设一原初群体为：Z = (0.1 AA + 0.2Aa + 0.7aa)和 G = (0.2A + 0.8a)经一代随交成为：Z = (0.2A + 0.8a)2 = (0.04AA + 0.32Aa + 0.64aa), G = (0.2A + 0.8a)11再经一代随交成为：Z = (0.2A + 0.8a)2 = (0.04AA + 0.32Aa + 0.6
5、4aa), G = (0.2A + 0.8a) 22群体遗传组成的恒定称为遗传平衡(genetic equilibrium)。以上结果说明，不论原初群体Z 中的P、H和Q为何值，经过一代随交，群体组成即达到遗传平衡，具有P二p 2、H = 2 pq 和Q二q2 ；以后的随交世代，P、H和Q皆保持不变。上述推断之逆亦成立，即：如果一群 体具有P = p2、H = 2pq和Q = q2，则必是遗传平衡群体。以上随交群体的遗传特性，是Hardy和Weinberg在1908年各自独立地提出的，一般称为 HardyWeinberg法则或遗传平衡法则。它是群体遗传学的基本定理之一。需要注意的是：(1) 上
6、述结论是对常染色体上的一对等位基因而言，若是k对等位基因的多基因系统或具有连锁， 则需要经过多代随机交配才能逐步趋向平衡。(2)平衡的达到和保持以基因频率和交配系统(mating system)不变为前提的。若基因频率改变(譬如p和q变为p和q， p + q =1 )， 则原有平衡：(pA + qa )2 = (p 2 AA + 2 pqAa + q 2 aa)即丧失，而形成新的平衡：(pA + qa)2 二(p)2 AA + 2p qAa + (q)2aa若交配系统(随交)改变，则亦将改变平衡时的遗传组成。这一点可简要解释于下： 设一群体的繁育并非完全随交，而是有一定程度的自交或近交，则在遗
7、传平衡时，相同等位基因结合的概率将大于不同等位基因结合的概率，即后裔Aa的比率将 2pq，而AA和aa的比率将分别 p2和q2。令这一变化量为2s，则该群体在遗传平衡时的组成应为:AAaaP 二 p2 +8 HAa2pq - 28 Q = q2 +87)现在的问题是要知道8一性别的带A和带a配子,设以g = 1和0(无量纲)表示 表i带近交的随机交配群体 一对基因配子结合的相关表 g = 1和0表示另一性别的A和带a配子，则配子结合的相关形式如表1。由表1可得:g = g = p, C 2 =Q 2 = p p 2 = pqg g cov(g, g) = p2 +8 - p2 =8因此得到g和
8、g的配子相关系数F为:10总g1p 2 +8pq8p0pq8q 2 +8q总pq1F = cov (g, gP = 8 pq8)s = Fpq于是 (7)可变形为:AAAaaaP = p 2 + Fpq H = 2 pq - 2 Fpq Q = q 2 + Fpq10 )(10)是S. Wright (1921)提出的，一般称为Wright平衡法则，其中F即近交系数。(10) 说明：(1)平衡群体的遗传组成不仅决定于基因频率p和q，而且决定于F，即这些基因是 以什么方式结合或群体是如何繁殖的；相同的p和q，若F不同，其达到平衡的遗传组成也 不同。(2) Wright平衡的一个极端是F = 0
9、(随交群体)，它就是Hardy平衡，所以Wright 平衡是Hardy平衡的普遍化，后者仅是前者在F = 0的特例；另一个极端是F = 1 (自交群体)， 这时P = p2 + pq,H = 0,Q = q2 + pq，所以要到杂合体完全消失时群体才达到平衡，这时的遗传组成为: Z =(pAA+qaa)。二、群体的平均数和方差以下根据加性显性模型讨论随交群体的平均数卩和总遗传方差b 2。根据表2所列一g对等位基因遗传平衡时的结果，可以得到:基因型频率(f)型值(Y)fYfY 2增效基因 含量(X)AAp 2dp 2 dp 2 d 22Aa2 pqh2 pqh2 pqh 21aaq 2-d-q
10、2 dq 2 d 20表2随交群体的平均数和遗传方差计算卩 二(p2 - q2)d + 2pqh 二(p -q)d + 2pqh11)Q 2 = p2d 2 + 2pqh2 + q2d 2 - p2 = 2pq d + (p 一 q)h* + 4(pqh)2 g12)随交群体的加性遗传变异方差b2定义为:基因型值Y依各别基因型增效等位基因含量(genedcontent)X的线性回归部分的方差，即Y的变异中可由X的不同所说明的那一部分变异： b 2 = cov( X, Y) 1 ,b 2 d X13)因为这部分变异是可产生选择的响应的。在表2我们令A对a为增效，已列出各基因型的增效基因含量 X。
11、由之可得：p =fX = 2p2 + 2pq = 2p, p =fY = (p - q)d + 2pqh，XY工 fX 2 二 4p2 + 2pq,工 fXY = 2p2d + 2pqh，所以:cov(X, Y)二 2p2d + 2pqh - (2p)(pd - qd + 2pqh)二 2pqd + (q - p)hb 2 = 4p2 + 2pq 一 (2p)2 = 2pq Xb 2 = 4p2q2d + (q 一 p)h2 ,； 2pq = 2pqd + (q 一 p)h2 d14)将(14)与(12)相对照，可知显性方差Q2为: hb2 =b2 -b2 =4(pqh)2h g d当推广与
12、k 个独立位点时，上述结果可写作p =工(p - q)d +pqh11b 2 =b 2 +b 2 = 2pq d + (q - p) h2 + 4(pqh) g d h17)以上结果说明：（1）在加性方差中包括一个显性效应分量2pq（q- p）h2，所以随交1群体中有一部分显性变异可为选择利用，这是与自交群体不同的。（2）若p = q = 2，则T hQ 22 L二-为d 2 +丄为 g21h2二+ D + -4 H （加下标R是表示随交群体的）, 2 R 4 R显然这就相当于纯系杂交后的F2和f22。事实上，Fi得自交正是等位基因A和a的随机结(11 2(1 1 1 )A + a=AA +
13、Aa + aa1 22丿1424 丿O合致使F2具有组成Z -这里应注意到，由于随交群体是平衡的，各世代的遗传组成相同，所以卩和b 2亦将“代 g代恒定”，而不象自交作物的杂种世代那样，要到杂合体完全消失时才能稳定。 在随交群体的遗传和育种研究中，还通常应用半同胞和全同胞家系群体，以下给出它们的 平均数和遗传方差。（_）半同胞家系群体半同胞表3随交群体的半同胞家系群体基因型比率和型值家系（halfsib family）是将一群体的花 粉（在一对等位基因时，其组成为母本半同胞家系 基因型和频率半同胞家系型值pA + qa ）授与一个植株（母本）而产生基因型频率AA Aa aaAAp 2pq 0p
14、d + qh的家系，许多这样的家系，即组成半同胞家系群体。其结果列于表3。Aa2 pq1 1pq2 22扣 p - q)d + h由表3可得该群体的平均数卩 和HSaaq 20qpph - qd家系间遗传方差H（b） g为:卩 =p 2( pd + qh) + 2 pq (p 一 q )d + h + q 2( ph 一 qd) HS218 )=(p 一 q)d + 2 pqh =卩b2 = p2(pd + qh)2 + 2pq 丄(p 一 q)d + h2 + q2(ph 一qd)2 一 卩2HS (B) g4HS=pq d + (q - p)h*2将(19)与(14)相对照可知1b 2 = b 2HS (B) g 4 d由于半同胞家系群体家系内和家系间的总遗传方差必等于该群体的总遗传方差，所以半同 胞群体的家系内方差(hsw)；为:3 2 = 2 +Q 2(21 )(HSW ) g
