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1、灌浆初期高温影响水稻籽粒充实和剑叶理化特性摘要：为探明灌浆初期高温热害降低水稻籽粒充实度的可能生理原因，本文以遗传背景相近而灌浆期耐热性存在显著差异的2个水稻纯系XN0437T（耐热）和XN0437S（热敏感）为材料，于水稻抽穗后第10天进行高温处理，调查了水稻籽粒充实度，测定了与水稻剑叶光合效率、细胞膜透性和渗透调节有关的生理指标。结果表明，高温处理后水稻籽粒充实度、叶绿素含量、剑叶的净光合速率和可溶性糖含量降低，热敏感纯系的下降幅度大于耐热纯系；超氧化物歧化酶（SOD）活性、细胞膜透性、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量增加，其中热敏感纯系的MDA含量、细胞膜透性增加幅度大于耐热纯系，
2、而其SOD活性、脯氨酸含量的增加幅度小于耐热纯系。灌浆初期高温抑制水稻剑叶光合效率，增加细胞膜透性和改变细胞内环境是高温热害降低水稻籽粒充实度的生理原因。关键词:水稻;高温;籽粒充实度;理化特性Effects of high temperature on rice grain-filling of caryopsis and physiological biochemical characteristic of flag leave at early milky stage of riceThe aim of this experiment was to ascertain possible
3、physiological causes of high temperature decreasing grain-filling rate at early milky stage of rice. Two rice inbred lines, named XN0437T (heat-sensitive) and XN0437S (heat-tolerant), were selected and treated by high temperature at the 10th day after heading. The grain plumpness rate, indexes relat
4、ed to photosynthetic efficiency, cell membrane permeability and osmotic adjustment in flag leaves were detected in rice lines XN0437T and XN0437S. The result showed that the grain plumpness rate was reduced under high temperature in both XN0437T and XN0437S and the reduced range of heat-sensitive li
5、ne was greater than that of heat-tolerant line. The net photosynthetic rate, chlorophyll content and soluble sugar content were decreased in comparison with control both in heat-sensitive and heat-tolerant rice lines, and the decrease range of these physiological matter contents were greater in the
6、heat-sensitive line than that of the heat-tolerant line. The superoxide dismutase (SOD) activity, malonaldehyde (MDA) content, cell membrane permeability and proline (Pro) content were increased under high temperature, and the increased range of MDA content and membrane permeability in heat-sensitiv
7、e line were higher than that in heat-tolerant line, while the increased range of SOD activity, Pro content in heat-sensitive line was less than that in heat-tolerant line. The present study suggested that decreasing the photosynthetic efficiency of flag leaves, damaging the structure and function of
8、 cell membrane, and result in the intracellular environment altering were the physiological causes of high temperature at early milky stage limiting the grain plumpness of rice.Keywords: rice; high temperature; grain plumpness; physiological and biochemical characteristics高温是限制作物产量和品质的重要环境因子1-3，不幸的是
9、，作物不得不适应这种高温环境，因为过去温室气体的排放，导致今后几十年全球气候将持续上升；而且短期的夏季高温现象将较过去出现得更加频繁且持续时间更长4、5。水稻起源于热带和亚热带地区，对高温气候具有一定的忍耐能力，但是温度超过水稻最适生长的临界值时，便会影响其正常生长6。高温热害对水稻的全生育期都可形成危害，影响水稻产量最严重的生育时期是开花期和灌浆期；开花期遇高温热害影响水稻花药开裂与散粉而造成不正常受精，最终形成未受精的空壳籽粒而造成产量损失3、7-9，而灌浆期尤其是灌浆初期（花后10-15天）遇高温热害则形成灌浆不充分的秕粒，降低籽粒粒重而最终造成减产8、10。在我国，夏季高温热害主要发生
10、在长江流域及其以南的部分地区，一般存在两次高温过程，其中一次出现在出梅后的7月上、中旬，由于西太平洋副热带高压呈东西带状分布，脊线稳定在北纬28-32度，控制着长江中下游地区，于是该区域在较长时间内维持高温天气，经常连续数日日平均气温达35，有时部分地区日最高气温在40以上11。此时正值长江流域以南地区双季早稻的灌浆初期，经常形成“籽粒高温逼熟”，造成水稻产量损失。而双季早稻又是我国粮食生产过程中不可替代的一茬粮食作物，稻谷产量几次大的波动都与早稻面积和产量密切相关12。因此，加强水稻耐高温热害的机理研究，加快耐热水稻新品种的选育，确保水稻稳产和丰产具有明显意义。关于高温对水稻功能叶的生理影响
11、已有诸多报道，学者们认为高温导致功能叶的光合效率降低，膜透性增加，叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白质和游离脯氨酸的含量以及SOD活性升高13、14。这些研究主要探讨了抽穗至开花期高温热害对水稻的生理影响，而关于灌浆初期高温热害影响水稻籽粒充实度的生理原因分析鲜见报道8。为此，本文以本课题组选育的遗传背景相似（SSR分子标记检测结果）而灌浆初期对高温热害忍耐力（结实率调查结果）存在显著差异的水稻纯系XN0437T（耐高温）和XN0437S（高温敏感）为材料16，在灌浆初期（抽穗后第10天）进行高温处理，测定了水稻剑叶与光合效率和理化特性有关的生理指标，水稻成熟后调查了籽粒充实度，拟探明灌浆初期高温热
12、害降低水稻籽粒充实度的可能生理原因，旨在为选育灌浆初期耐热的水稻新品种提供数据参考。2 材料与方法2.1 试验材料试验材料为耐热水稻纯系XN0437T和热敏感纯系XN0437S，它们是协青早B/N22/协青早B的回交重组自交系，且遗传背景相近而灌浆初期耐热性存在显著差异16。2.2 水稻材料的培育水稻的培育采用桶（高为50，内径30）栽的方法，稻田土壤经晒干、粉碎、过筛和搅拌均匀后等量装桶，每桶20，离桶内土表15层面上均匀施用1g总氮含量15%、有效磷含量4%和有效钾含量6%的水稻专用肥、作为基肥，土壤经自来水浸泡5d后待用。稻种播种于大田，3叶1心移栽入桶，每桶环形栽植生育进程与长势基本一
13、致的单本秧苗10棵；在自然条件下按照常规栽培管理方法培育至抽穗期；并标记同一天抽穗的主茎，以保证所取样品的生长发育进程基本一致。2.3高温处理与取样高温处理在人工气候室内进行。带标记的主茎抽穗后第10天开始进行高温处理，高温处理和平行对照的温度分别为38.00.5和25.00.516，处理时间设3、6、9、24、48、72、96和120小时；光照时长14小时，相对湿度805%；高温处理设置3次重复。高温处理结束后，水稻置于自然条件下恢复生长24小时，各处理取生育进程一致的水稻剑叶约10克。2.3 水稻籽粒充实度调查高温处理结束后，水稻移至自然条件下按常规栽培管理方法培育成熟，每处理收获带标记的
14、主茎6穗，调查籽粒充实度。籽粒充实度调查参照张宏玉等的方法17，取样当时将脱粒后的每穗谷粒置于自来水中漂选，下沉者为饱粒，上浮者为空粒和秕粒，晒干后用自制透光装置将空壳粒和秕粒分开（无胚者为空壳粒，有胚者为秕粒），各处理的实粒和秕粒在统一平衡水分含量后分别称重。籽粒充实度（%）=100（处理每穗的实粒重+秕粒重）/（对照每穗的实粒重+秕粒重）。2.4水稻剑叶的净光合作用速率和叶绿素含量（SPAD值）测定净光合作用速率采用美国Gene公司的LI-6400型便携式自动光合测定系统测定；SPAD值采用日本生产的SPAD-502PLUS型便携式叶绿素含量测定仪测定；各指标每样品重复测定3次。2.5 叶
15、片电导率测定水稻在自然条件下恢复生长24小时后，测定处理与对照水稻功能叶的电解质渗漏率。测定方法参照张宪政方法18。2.6与细胞理化特性有关的生理指标测定水稻移出人工气候室,在自然条件下恢复生长24小时后，测定各生理指标，方法参照高俊凤主编19的植物生理学实验指导进行：丙二醛（MDA）采用三氯乙酸-巴比妥酸法测定，可溶性糖采用蒽酮法测定，脯氨酸（Pro）采用磺基水杨酸-茚三酮法测定，超氧化物歧化酶（SOD）采用光照还原法测定。2.7 计算与统计分析各测定指标的相对变化表示处理与其平行对照的差异，相对变化（%）=100处理值/对照值；数据处理和统计分析采用Excel软件和DPS统计分析软件进行。
16、3 结果与分析3.1 高温降低籽粒充实度籽粒充实度是衡量剑叶光合产物和茎鞘贮存物向籽粒运输和积累的重要指标20。由图2可知，高温处理后，两纯系籽粒充实度都呈现下降的趋势，随着高温处理时间的延长，籽粒充实度的下降幅度越大；热敏感纯系XN0437S的下降幅度大于耐热高温。当高温处理120小时后，XN0437S和XN0437T的籽粒充实度分别只有对照的68.7%和77.4%。图1 灌浆初期高温降低水稻籽粒充实度变化图注: “HT”表示“高温处理时间”；“S”表示水稻材料“XN0437S”；“T”表示水稻材料“XN0437T”。（下同）3.2 高温影响剑叶光合效率光合作用是植物最基本的生命活动，也是植物生长发育的原动力21。图2显示，高温处理6小时后，两水稻纯系的净光合作用速率就有约5%的下降，随着高温处理时间的延长，净光合作用速率下降幅度越大；在相同高温
