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1、植物生理学一、植物生理学概述(一)植物生理学的研究内容1.植物生理学（plant physiology）：以学习和研究构成植物的各个部分乃至整体的功能及其调控机制为主要内容，通过了解其功能实现过程及其调控的机制来不断深入地阐明植物生命活动的规律和本质.人为将植物的生命活动分为物质与能量代谢，信息传递和信号转导，生长发育与形态建成。植物的生长发育是植物生命过程的外在表现。生长指由于细胞数目的增加/细胞体积的扩大而导致的植物个体体积和重量的增加。发育指由于细胞的分化所导致的新组织/新器官的出现所造成的一系列形态变化（或称形态建成），包括从种子萌发到死亡的全过程。植物生长发育的基础是植物体内物质和能
2、量代谢过程。2、植物生理学的基本内容：(1)细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。 (2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；(4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。(二)植物生理学的发展简史1.植物生理学的孕育阶段（1617世纪） 研究植物营养问题的试验 （1） 柳树枝条试验(Van Helment)在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一
3、株2.27kg的柳枝，以后只浇灌雨水，而防止灰尘进入土壤中。5年后柳树重达76.7kg，而土壤重量只减少了几十克。范海尔蒙特由此认为植物是从环境中摄取水分来构成其躯体的。是第一个用科学实验来探讨植物营养本质的人，否定了亚里士多德的植物营养的腐殖质学说（植物通过类似于动物经胃肠吸收营养的方式以植物的根从土壤中吸收腐殖质来构成其躯体）。1771年，氧的发现者英国普里斯特利发现绿色植物有一定的净化空气的作用。1779年，荷兰英格豪斯-植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力。瑞士，索苏尔利用定量化学实验证明，植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但植物体所增
4、加的质量与放出的氧气质量超过了所吸收二氧化碳的质量，认为多余的质量是由水提供的。法国布森高建立的植物无土栽培试验方法为植物矿质营养的研究奠定了技术基础。 灰分分析试验(李比希,1840)气体(CO2 H2O NO2) 植物(燃烧) 灰分(P K Ca)矿质营养学说: 土壤提供了矿质营养，确立了植物区别于动物的“自养”特性。著作：化学在农学及生理学中的应用，成为利用化学肥料理论的创始人 。李比希矿质营养学说的建立也标志着植物生理学作为一门学科的诞生。 2、 植物生理学诞生、成长阶段） （1）自然科学三大发现： 细胞学说，能量守恒定律和生物进化论 （2）费弗尔和范特霍夫研究了细胞渗透现象，提出细胞
5、渗透学说，科学地解释了水分进出细胞的现象。俄国-季米里亚捷夫证明光合作用所利用的光就是叶绿素所能吸收的光。 （3）萨克斯植物生理学讲义 ，费弗尔 植物生理学两部著作的问世标志着植物生理学已经成为一门新兴的独立学科。从植物学和农学中分离出来。 3、现代植物生理学发展阶段 卡尔文和本森及同事利用放射性示踪（14C示踪）技术和纸层析技术揭示了光合作用中CO2同化的生化反应步骤，提出了著名的卡尔文循环代谢途径，即C3途径。1965，美国-科思谢克等人发现了光合作用C4 途径。随后人们又发现景天酸代谢途径(CAM).美国-斯图尔德证实单个植物细胞在适当的条件下能够发育成为完整的植物个体。 植物光周期现象
6、和光敏素的发现 ，生长素分子结构 ， 抗逆生理20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。21世纪的植物生理学发展前景1、研究层次越来越深入 2、学科之间相互渗透3、理论联系实际4、研究手段现代化二、植物细胞生理(一)植物细胞概述 1665年英国学者胡克(Hooke)首次描述植物细胞 1838年和1839年德国植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)创立细胞学说(cell theory) (19世纪自然科学三大发现之一） 。1.细胞的共性1）所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜； 2）所有细
7、胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体； 3）除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内； 4）细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。 2.高等植物细胞特点原核细胞(prokaryotic cell)：一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖
8、。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)真核细胞(eukaryotic cell)：体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 原核细胞与真核细胞的区别区别原核细胞真核细胞大小110m10100m细胞核无核膜有双层的核膜染色
9、体形状环状DNA分子线性DNA分子数目一个基因连锁群2个以上基因连锁群组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合DNA序列无或很少有重复序列有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白光合与呼吸酶分布质膜线粒体和叶绿体核糖体70S（50S+30S）80S（60S+40S）营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素（植物细胞）2高等植物细胞的主要结构大液泡、质体 (叶绿体)和细胞壁是植物细胞区别于
10、动物细胞的三大结构特征；高等植物绝大多数细胞都有细胞壁；对动物细胞而言植物的分生组织细胞通常具有无限生长的能力，可以永久地保持分裂能力。(二)植物细胞的亚显微结构与功能1.植物细胞壁的组成、结构和生理功能(1)细胞壁的化学组成 90%左右是多糖(纤维素、半纤维素和果胶类半乳糖醛酸组成的多聚体)， 10%左右是蛋白质(最早发现的结构蛋白是伸展蛋白,初生壁中)、木质素和矿质等。细胞壁：植物细胞最大的钙库细胞壁果胶质水解的产物主要是（ 半乳糖醛酸 ）。 构成植物细胞初生壁的干物质中，含量最高的是多糖。 /下列蛋白质中,属于植物细胞壁结构蛋白的是( 伸展蛋白 )钙调蛋白和扩张蛋白属于调节蛋白。植物细胞
11、壁中含量最高的矿质元素是钙。(2)细胞壁的结构特点胞间层-果胶质(果胶酸、果胶和原果胶）；初生壁-纤维素、半纤维素、果胶质。次生壁纤维素、木质素很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等。(3)细胞壁的生理功能维持细胞形状，控制细胞生长； 物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外；防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素的形成；防病抗逆的功能； 2.植物细胞膜系统生物膜：构成细胞的所有膜的总称；v 质膜（原生质膜）：处于细胞质外面的一层膜；v 内膜：处于细胞质中构成各种细胞器的膜 （1）化学组成 蛋白质：60%65%，体积大，
12、数目少 脂类：25%40%，体积小，数目多,有硫脂、糖脂、磷脂(含量最多，磷酸基的复合脂,如甘油磷脂:卵磷脂和脑磷脂) 糖：5% 膜蛋白含量越高,膜的功能越复杂。植物细胞质膜中,含量最高的脂类物质是:磷脂。（2） 膜的结构磷脂有极性“头部”和由二条长脂肪酸链组成的非极性“尾巴”。Flow mosaic model (流动镶嵌模型, 强调不对称性和流动性) 膜的不对称性 :主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。 蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。 另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。 膜的流动性 :膜脂和膜蛋白均可侧向移动
13、。侧向运动是膜脂的基本运动方式，其他运动方式还有膜脂分子的自旋，尾部的摆动，双层膜脂间脂分子的翻转移动等。板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。 （3） 生物膜的功能分室作用 ；代谢反应的场所 ；能量转换场所 ；控制物质交换；识别功能 花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质之间 3.细胞骨架(微梁系统)微管、微丝和中间纤维等都是由丝状蛋白质多聚体构成，没有膜的结构。作用：稳定细胞的结构；引
14、导生物大分子、大分子复合体和细胞器的定向移动；促进胞内物质和信息的交换。细胞骨架的组成成分主要是 蛋白质。 (1) 微管(1.1)微管的结构微管是由球状的微管蛋白组装成的中空管状结构。结构成分是由-微管蛋白与-微管蛋白构成的异二聚体。（1.2）微管的功能控制细胞分裂和细胞壁的形成（纺锤体和染色体运动）；保持细胞形状 因为微管控制细胞壁的形成；参与细胞运动 纤毛运动、鞭毛运动；（2）微丝(2.1)微斯的结构微丝比微管细而长。也称为肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的多聚体，呈丝状。还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。植物细胞中，组成微丝的蛋白质是( 肌动蛋白 )（2.2）微丝的功能主要生理功能是为胞质运动提供动力参与胞质运动 ；参与物质运输和细胞感应 (3) 中间纤维（3.1）中间纤维的结构中间纤维 是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基组成。(3.2)中间纤维的功能支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，形成一个细胞质纤维网，起支架作用；参与细胞发育与分化 中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关；4.胞间连丝胞间连丝：穿越细胞壁，连接相邻细
