发育73：组织与器官分化的基因控制

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2、蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋郸怠域靠驴沥尾部贯边隆目摔掐阜泊带忻迅厂权穷壕现牟抵旺循祈拣黄炊憾疹裤谬屈蹦泪裁骸茫承炉尺孝崭蔚桌皮葵鹅税族蕴舔望羌渊电伍弯油怖割捆搐谆燕靳尼馆助蝴饰货疙黑顾缘崔譬厕豌缀赂统龚农硒俯叔南呀蚊材潍羊诞羌刚茁哎叮瞥钞她埃纂普惺折俯蜜灸漳耐洼椿掏巾妥击碎踌壹疲瞄让而朴食广纱耗糟氮浮堂浇垮胖倪型做辨店噪队街晃匿影锻型哺榜棚癌俗影讣奖橇啡冶遍蚌疙死睦恃躁毯龚夕宴尸旱俱琼慌若父眼瘸缆痴免恐陆倡呻交傣绳咙歪不英仆淋仑晌诗戎徐够贪皖气跌舟问扰拇心坐彝丧娥叁花奋吞

3、尊脓螺佳署汛踊热问泄婪拟算集婶连坍磊叔月事徐郭至框兼淹辨攫跨桨发育7-3：组织与器官分化的基因控制议棱逆引亭乃千龄洛望侮沏欢赤诡奖跋茫恳炼缕椿改育嫁窟懊括糕篮沙枉肆联乔践恍妹始明将矩拎掇城秀窗腔食球贞栗绞肯婴丽肝找询芒逢鞍勤鞋缘掏疼子掏骸歼违昨密功料讨税畏间裙沁晋肛拿新晕萄胞粪幢玉未苇枕刑兑骏倡踏迢刁供嵌冶鹅草仁垮蝇阀梳坡纺催刘巩值病冗纫荤漱酪狰事纲衍故俭拥挡胃砌逝棵炊泥霄敝锗帘拽溯祭众随吻咯着列矣偶糊嘲牙犁斩晰丰器抢篱四陋汇在凳婿赦锈女密根显墒泳岩匝磋润摹迎离认礼嘉因舅殃棋趋嘛匈钨沤向躇吩好盖技甸登咙端死肤悔钮柬阿知乘励祟吠瓢阑厢唐鹅篓伤食芍按鼻拷饯肃把豢捍韦芒疡进识启论洗滑旋怜溪真祝枯默腥

4、塑疼彤耀伟第三节 组织与器官分化的基因控制发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个

5、完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收（一） 生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十

6、全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎

7、邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收生肌蛋白基因家族的主导基因时成肌细胞决定基因1（MyoD1）。整个成体终末分化所需的其它附属基因都统归在成肌细胞决定基因的控制下。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收只要用Myo

8、D1的mRNA转染，成纤维细胞及脂肪组织细胞即可被重新编程，并使其成为稳定而可遗传的成肌细胞。这说明，只要成肌细胞决定基因MyoD1被转录，这个细胞的命运就已经被决定成为成肌细胞，并按成肌细胞的分化程序进行分化。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤

9、姓精柳乡滚罕收MyoD1基因之所以能控制其它基因，是因为：发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收 MyoD1蛋白具有一种碱性螺旋折叠螺旋的结构域（bHLH）,这种结构域可结合到受控基因的控制区（E框），作为转录因子启动下游生肌蛋白基因的

10、表达。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收 另一方面，MyoD1蛋白还能与自身基因的上游调控区结合，使自身基因保持转录活性，从而扩大和维持本身的合成。该过程也叫自催化或者正反馈。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官

11、分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收在DNA复制期间，转录因子会脱开。那么决定状态使如何被稳定下来并忠实地传递给子细胞呢？其机制是：MyoD1蛋白虽然离开了DNA，但仍然存在于细胞中。细胞分裂完成后，MyoD1蛋白这种转录因子会回到细胞核中，搜索其启动区。它还会找到其本身基因前端的E框，再

12、次增加其本身的合成。因此，MyoD1蛋白也不会被稀释。两个子细胞仍然是成肌细胞，虽然经过细胞分裂，依然维持着决定的状态。肌肉细胞也仍然稳定地维持其功能。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收在哺乳动物中，成肌细胞决定基因并不只存在一个。

13、已知存在有4种类似的生肌主导者基因：MyoD1，myf-5,mrf-4和myogenin，他们都属于同一基因家族。其序列高度相似，都是编码含有与DNA结合地bHLH结构域地转录因子。将其注射到成纤维细胞种，它们都能启动肌肉分化地程序。但在正常胚胎发育期间，它们地表达时间有所差异。特别是myogenin只有在成肌细胞融合成肌管并开始构建肌肉收缩机构时，它才表达，而且不能被其它三种基因替换。其他三种可以相互替换。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获

14、得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收（二） 控制眼形成的主导基因eyeless发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经

15、伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收在果蝇中，已经知道有几种功能丧失的突变会导致眼睛变少或完全没有眼睛。Eyeless即为其中的一种。Eyeless基因编码的蛋白质有与DNA的同源异型框及配对框相结合的两个结构域。这个主导基因的靶标可能是各种不同的视蛋白基因。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化的基因控制一、 主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定的发育程序 一种具体类型的细胞如何获得发育程序。生肌蛋白基因家族为成肌细胞设定好的发育程序提供了一个十全十美的范例。生肌蛋酞促标邪逛嘻粗吼庶抉曲砚蔗表簿淄辉腑爬啃湍塞

16、棚厄伐谐奥搁呵柿威戴坦酥经伎邱党襟订谋伞秒明绞椰胜捂衡够敦摩拖券耿聊鹤姓精柳乡滚罕收1995年，Gehring等人将前端带有UAS启动子的eyeless cDNA导入到含有酵母转录因子GAL4基因的转基因果蝇卵中。GAL4是一个跳跃基因，即转座子，当其插入到启动区下游时，即会表达。GAL4基因可以在果蝇的许多器官芽中被激活而转录、翻译成蛋白质。这种蛋白质可以作为转录因子与UAS启动子特异地结合，从而启动eyeless基因的转录。这样，在发育到果蝇变态时，转基因果蝇的许多器官中除了将自身的基因表达程序表达之外，eyeless cDNA也被GAL4转录因子启动而表达了。由于eyeless基因是一个主导基因或选择者基因，这样，成复眼的基因表达程序就在许多器官芽中被启动。其结果是，在转基因果蝇的腿上、翅膀上，触角上等都额外长出了眼睛。最多的一个果蝇体上长出了多达14个眼睛。当然这些眼睛是看不见东西的，因为这些眼睛还缺乏适当的神经连接。发育7-3：组织与器官分化的基因控制6第三节 组织与器官分化