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1、 山東農業大學 博 士 学 位 论 文甘薯块根分化建成的氮素效应及与产量形成的关系Nitrogen Effect on Tuberization for Yield Productionin Sweet Potato研究生：学科专业：作物栽培学与耕作学研究方向：作物生理生态学院：农学院指导教师：2016年 4 月 25 日论 文 提 交 日 期： 论 文 答 辩 日 期： 学 位 授 予 日 期： 学 科 门 类： 答辩委员 会 主 席： Shandong Agricultural UniversityPh.D.DISSERTATIONNitrogen Effect on Tuberizati
2、on for Yield Production in Sweet PotatoDepartment: AgronomyMajor: Crop Cultivation and Farming SystemPh.D.Candidate: Supervisor: June, 2016关于学位论文原创性和使用授权的声明本人所呈交的学位论文，是独立进行科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质本和电子版，允许论文被查
3、阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文，同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并向社会公众提供信息服务。保密论文在解密后应遵守此规定。论文作者签名： 导 师 签 名： 日 期： 符 号 说 明AN: ammonium nitrogen, 铵态氮素AR: adventitious root, 不定根AGPase: ADP-glucose pyrophosphprylase, 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶ABA: abscisic acid, 脱落酸A: amyl
4、oplast, 淀粉体CWI: cell wallbound invertase, 细胞壁酸性转化酶DAP: day after planting, 栽后天数GA: gibberellin, 赤霉素JA: jasmonic acid, 茉莉酸HN180: high nitrogen rates of 180 Kg/hm2, 180 Kg/hm2的高水平氮素IAA: auxin indole-3-acetic acid, 生长素LR: lateral root, 侧根LN60: low nitrogen rates of 60 Kg/hm2, 60 Kg/hm2的低水平氮素LPCS: ligni
5、fied parenchyma cell in stele, 中柱木质化薄壁细胞MSV: meristem, 导管周围分裂组织NI: alkaline invertase, 碱性转化酶PAL: phenylalanine ammonialyase, 苯丙氨酸解氨酶Ph: phloroglucinol, 间苯三酚染色PAS: periodic acid-Schiff, 高碘酸希夫染色PPh: primary phloem, 初生韧皮部Px: primary xylem, 初生木质部q-RT PCR: Quantitative Real Time-PCR, 实时荧光定量PCRSuSy: sucro
6、se synthase, 蔗糖合酶SAI: soluble acid invertase, 可溶性酸性转化酶SNI: soluble neutral invertase, 可溶性中性转化酶SF: safranine and fast green, 番红-固绿染色Sx: secondary xylem, 次生木质部Vc: vascular cambium, 维管形成层XN: amide nitrogen, 酰胺态氮素ZR: zeatinriboside, 细胞分裂素玉米素核苷目 录中文摘要I英文摘要IV1前言11.1目的意义11.2国内外研究进展21.2.1甘薯块根的分化建成21.2.2氮素营养
7、与甘薯块根的分化建成72材料与方法82.1试验材料82.2试验设计82.3取样方法92.4测定项目与方法102.5数据分析133结果与分析143.1不同氮素处理甘薯生长前期的物质生产特性和茎叶性状143.1.1氮素对生长前期地上部、根系生物量积累分配的影响143.1.2氮素对生长前期地上部各器官生物量积累及其分配的影响173.1.3氮素对封垄期植株叶面积指数及其茎蔓性状的影响203.2不同氮素处理甘薯生长前期根系生长发育特性及根系活力213.2.1氮素对块根分化建成前根系生长发育特性的影响213.2.2氮素对生长前期不同类型根系活力的影响223.3不同氮素处理甘薯块根分化建成相关基因的表达分析
8、243.3.1氮素对块根分化建成期间Sporamin基因表达的影响243.3.2氮素对块根分化建成期间IbEXP1基因表达的影响263.4不同氮素处理甘薯幼根（分化根）的解剖学观察273.4.1秧苗栽后7 d幼根内部结构组织解剖观察273.4.2秧苗栽后14 d幼根内部结构组织解剖观察303.4.3秧苗栽后21 d分化根内部结构组织解剖观察323.5不同氮素处理甘薯块根分化建成相关激素含量和酶活性变化353.5.1氮素对生长前期根系內源激素含量的影响353.5.2氮素对生长前期根系蔗糖淀粉含量的影响383.5.3氮素对块根分化建成期间根系酶活性的影响403.6不同氮素处理茎叶封垄期结薯特性和收
9、获期块根产量483.6.1氮素对茎叶封垄期结薯特性的影响483.6.2氮素对收获期块根产量及产量性状的影响494讨论504.1不同氮素处理甘薯生长前期生物量积累、分配特点及根系发生发育特征探讨504.1.1不同氮素处理封垄期单株有效薯块组成及收获期产量、产量性状特征504.1.2不同氮素处理生长前期生物量积累、分配特点514.1.3不同氮素处理生长前期根系特性524.2不同氮素处理甘薯块根分化建成的发育和生理机制探讨534.2.1不同氮素处理甘薯块根分化建成相关基因的表达特点534.2.2不同氮素处理甘薯块根分化建成IAA及其相关酶活生理机制544.2.3不同氮素处理甘薯生长前期根系內源ZR、
10、IAA及其相互平衡关系554.2.4不同氮素处理甘薯块根分化的解剖发育机制554.2.5不同氮素处理甘薯生长前期根系蔗糖、淀粉代谢及其相关酶活生理机制575结论595.1块根产量表现595.2茎叶封垄期的植株形态595.3甘薯块根分化建成的发育机制及相关基因、激素、酶调控机制59参考文献61致谢75攻读学位期间论文发表目录76山东农业大学博士学位论文中 文 摘 要甘薯（Ipomoea batatas （L.） Lam.）生产中，生长中后期（茎叶封垄期至收获期）茎叶生长过旺与块根膨大缓慢，干物质分配的不平衡是限制块根产量提高的主要原因。促进甘薯生长前期根系生长发育和块根库器官分化建成，在单株有效
11、薯块数基本稳定的封垄期形成较多的薯块，可以有效的牵制封垄期以后的茎叶生长，促进块根产量提高。而目前大田生产条件下基于该思路的栽培技术措施研究较少。本研究利用单株结薯数差异显著的甘薯品种商薯19（S19）和济徐23（J23）为材料，在60 Kg/hm2低氮（LN60）和180 Kg/hm2高氮（HN180）2个氮素营养水平下，比较研究铵态氮素硫酸铵（AN）和酰胺态氮素尿素（XN）对块根分化建成的调控效应及其作用机制。主要研究结果如下：1 不同氮素处理甘薯茎叶封垄期结薯特性及收获期块根产量茎叶封垄期2个甘薯品种单株有效薯块数目具有显著的氮素水平和氮素形态处理效应，高水平氮素和酰胺态氮素处理不利于单
12、株有效薯块的形成，低水平铵态氮素处理通过提高2个甘薯品种根径介于0.51.0 cm和1.05.0 cm的幼薯数目而显著提高单株有效薯块数目，其余氮素处理相较于不施氮对照不同程度的降低了单株有效薯块的数目；收获时2个甘薯品种块根产量具有显著的氮素水平和氮素形态处理效应，高水平氮素和酰胺态氮素处理不利于块根产量形成，其中低水平铵态氮素处理块根产量显著最高，且单株有效薯块数高于不施氮对照和其余氮素处理。2 不同氮素处理甘薯生长前期生物量积累、分配特点及根系发生发育特征氮素处理促进2个甘薯品种生长前期地上部基础茎叶形态的建成，氮素形态处理效应显著，铵态氮素处理显著高于酰胺态氮素处理，其中低水平铵态氮素
13、处理促进了植株主茎的伸长和分枝的形成，具有最多茎分枝和最大叶面积指数；氮素处理对2个甘薯品种根系生长、块根分化建成的影响大于对茎叶生长的影响，且氮素水平和氮素形态处理效应均显著，低水平氮素处理好于高水平氮素，铵态氮素处理好于酰胺态氮素处理，且高水平氮素处理和酰胺态氮素处理减少茎叶封垄期甘薯单株有效薯块数，其中低水平铵态氮素处理具有显著高的吸收根系生物量积累、不定根和粗根数目，较高的根系活力，和封垄期最高的单株有效薯块数；在整个生长前期，2个甘薯品种低水平铵态氮素处理具有最小的地上部茎叶/总根系生物量比值（T/TR），茎叶封垄期，低水平铵态氮素处理具有较小的地上部茎叶/块根生物量比值（T/SR）
14、。3 不同氮素处理甘薯块根分化建成的发育和生理机制3.1不同氮素处理甘薯块根分化建成相关基因的表达特点在块根分化建成前期（秧苗栽后14 d），2个甘薯品种的低水平铵态氮素处理的SporaminA基因、SporaminB基因和IbEXP1基因的相对表达量均显著上升，但随着根系的生长发育基因相对表达量的提升幅度均变小（秧苗栽后21 d）；块根分化建成后期（秧苗栽后28 d），基因的相对表达发生变化，其中SporaminA基因、SporaminB基因的相对表达量相似或略高于不施氮对照，而IbEXP1基因表达下调，显著低于不施氮对照与其余的氮素处理。3.2不同氮素处理甘薯块根分化建成IAA及其相关酶活生理机制在块根分化建成中（秧苗栽后14、21、28 d），相较于甘薯J23，具有更多单株有效薯块数的甘薯S19根系具有低活性的IAAO、PPO、POD和高含量的IAA；在整个生长前期，2个甘薯品种根系IAA含
