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1、第九章 植物的成花生理第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 花器官形成和性别表现第九章 植物的成花生理 Flowering of Plants春化作用（感受低温部位）；光周期现象与光周期诱导；光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光暗周期的感受与刺激的传递；）；农业生产上的应用。成花生理学习重点幼年期花熟状态开花生殖生长开花之前所必须达到一生理状态花熟状态(ripeness to flower state )花熟状态花成花诱导 成花启动 花发育低温光照条件适宜环境引言植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外
2、界环境条件而开花。这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态（ripeness to flower state）。达到花熟状态之前的营养生长时期叫幼年期，各种植物这段时间的长短不同：日本牵牛，发芽2-3天； 天仙子，10-30天对日照有反应；竹， 30-40年才开花。达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。成花诱导：经某种信号诱导，启动特异基因表达，植物改变发育进程。成花启动：分生组织分化成可辨认的花原基的过程。花发育：花器官的形成和生长。植物的开花可分为三个顺序过程：成花诱导：经某种信号诱导，启动特异
3、基因表达，植物改变发育进程。 成花启动：分生组织分化成可辨认的花原基的过程。 花发育：花器官的形成和生长。一、春化作用的概念二、植物通过春化的条件 三、春化作用的机理 四、春化作用在农业生产上的应用第一节 春化作用 vernalization低温促进植物开花的作用春化作用春化的主导条件低温根据原产地不同，将小麦分为三种类型： 冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念某些二年生植物（如小麦、白菜、萝卜等）必需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花原基。，低温是花诱导的必需条件。植物开花对低温的要求有两种类型：绝对低温型和相对低温型绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花。一般二年生植物和多年
4、生植物属此类。相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温拟南芥白菜、萝卜、胡萝卜天仙子小麦低温 是进行春化作用的主要条件 对大多数植物来说，1为最有效的春化温度去春化作用或春化解除作用/再春化在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到2540高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，称再春化二、植物通过春化的条件对大多数植物来说，1为最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-3 5范围内对春化都有效。一般低于生长的最适温度对成花就具有诱导作用。但植物原产地不同，通过春化所需的温度也不同。2. 低温处理持续的时间低温处理的持
5、续时间，一般需要1-3个月3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类图-2春化天数对冬黑麦开花的影响二、植物通过春化的条件（续）随植物的种或品种而不同。各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。春化作用除了需要一定天数的低温条件外，还需要有足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类。尤其是春化过程的前期，缺氧和缺呼吸底物，不利于正常的开花。春化持续的时间对去春化效果的影响1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素 及其他生长物质的关系三、春化作用的机理：感受春化作用的部位感受春化作用的时期从种子萌发后到植物营
6、养体生长任何时期。只发生在能够分裂的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组织。通过细胞分裂传递：春化芽/未春化植株通过特殊物质的传递：春化枝条或叶片/未春化植株春化效应的传递嫁接试验相反结果1. 春化刺激的感受和传递大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。芹菜： 整体处于 高温时不能开花结实；整体处于低温，仅茎生长点处于高温 ， 不能开花结实；整体处于高温，仅茎生长点处于低温, 就能通过春化， 可开花结实。呼吸速率增强核酸代谢加速蛋白质代谢GA含量增加2.春化的生理生化的基础通过春化以后，虽然暂时在形态上没有
7、明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质代谢以及新基因的表达等。 1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加 4、GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。 GA以某种方式代替低温的作用。 GA处理 ：茎先伸长，后花芽形成；春化处理：花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未春化的植物而引起开花。G
8、A可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。LDSD-LD低温-LDGA-LD左：对照； 中：未冷处理，每天施用10gGA； 右：冷处理8周。 3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质春化素，但至今尚未分离出这种物质。GA可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。GA并不能诱导所有需春化的植物开花。 GA处理 ：茎先伸长，后花芽形成；春化处理：花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现。（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增
9、加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的时期。（3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，结果可提前5天抽穗。（4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。玉米赤霉烯酮与春化作用有关近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（Zeroline）有关。研究还在进行中。低温前体A 中间产物B 最终产物C I （较高温）（完成春化） （解除春化）（2) 植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。（1)梅尔彻斯（Melchers）和兰（L
10、and）由两个阶段组成4、春化作用的假说1.春化处理2.调种引种3.控制花期闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处4050天，南北方地区之间引种低温处理促进开花，如香石竹四、春化作用在农业生产上的应用春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”；冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长。石竹，二年生草本花卉秋播改为春播，药用植物当归，洋葱等。在越冬贮藏期加高温2540C。 。一、发现和类型二、光周期
11、诱导的机理三、光敏素在成光诱导中的作用第二节 光周期现象 photoperiodism1. 发现 自然界昼夜的光暗交替称光周期植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，一直处于营养生长状态植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现象。SDP一、光周期现象的发现和类型：1920年，美国科学家Garner和Allard发现光周期影响植物的开花。植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，一直处于营养生长状态。(1) 短日植物(short-day plant， SDP) 指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠
12、、腊梅、日本牵牛等。Short Day Chrysanthemum MC 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。2. 植物的光周期反应类型长日植物对日照时数的要求有一最低限，它们在比此极限再短的日照时数下就不能开花，短日植物对日照时数的要求有一最高限，它们不能在比此极限更高的日照时数下开花。使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。小麦、大麦、
13、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。(2) 长日植物(long-day plant， LDP)指在任何日照条件下都能开花的植物。黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等(3)日中性植物（day-neutral plant,DNP)三种主要光周期反应类型中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要求11.512.5小时日照。需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。(5) 长短日植物（long-short
14、day plant）(4) 中日照植物（intermediate-daylength plant）有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称双重日长类型。需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等(7) 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。(6) 短长日植物（short-long day plant）（使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。长日植物：天仙子 10 h 23 d 毒 麦 11 h 1 d 菠 菜 13 h
