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1、植物生长发育调控生长素与植物生长发育调控摘要：生长素是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，在促进植物生长和扦插枝条生根，化学整株、调控花期和提高植物经济产量等方面取得良好效果。市场上的植物生长素主要包括吲哚乙酸 （IAA ）、吲哚丁酸（IBA ）、萘乙酸（NAA ）和2,4 D 等。本章主要讲了生长素对在植物发育调控中起到的作用1。关键词：生长素；作用机理；生理作用；信号转导；逆境胁迫；生长素是一类植物生长类调节激素，在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过 韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素，自下而上运输。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产
2、物而形成的。生长素在体内含量低但却能起到巨大的作用，女口：可刺激形成层细胞分裂； 刺激枝的细胞伸长、 抑制根细胞生长；促进木质部、 韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成等。随着研究的进一步深入，对 生长素的认识也得到了进一步的深入，接下来进行一一解析。1植物生长素的作用机理1.1生长素作用机理生长素，如IAA作用于细胞核上，作为基因的脱阻抑剂，首先是被阻抑的基因活化。随之,在基因控制下，通过调节酶蛋白的种类和数量来表现其继发的生理作用2。1.2酸生长理论PMRay将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度的IAA溶液中，发现10-15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH值下降，细胞壁的可
3、塑性增加。 将切段放入含IAA的pH值为4的缓冲溶液中， 切段也表现出伸长；如将切段转入含IAA的pH值为7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若 再转入含IAA的pH值为4的缓冲溶液中，则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH值为3.2-3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如 将切段转入pH值为7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH值3.2-3.5的缓冲溶 液中，则切段重新表现出伸长。基于上述，Ray le和Cleland于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论，认为：（1）原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+ ATP酶）,生长素作为泵
4、的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；（2）活化了的质子泵消耗能量（ATP ）将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的 pH值下降；（3）在酸性条件下，H+ 方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要的方面）使细胞壁中的某 些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断 裂，细胞壁松弛；（4） 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸 水，体积增大而发生不可逆增长。由于生长素与H+ ATP酶的结合和随之带来的 H+的主动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期（10 15min）比酸所引起伸长的滞后期（1
5、min） 长3。1.3基因活化学说植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录翻译出新的蛋白质。 当IAA与质膜上的激素受体蛋白（可能就是质膜上的质子泵）结合后，激活细胞内的第2信 使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合 成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化 反应。由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又有长期效应，因此提出了生长素促进植物生长的作用方式的基因活化学说 2。2植物生长素的生理作用2.1生长素可以促进生长
6、生长素，如IAA对植物的最明显作用就是促进细胞的伸长，但不同器官（如芽、茎、根）对IAA不同浓度的生长反应有较大差别,三者最适浓度为根 芽 茎4。根对IAA最敏感,其最适浓度是10- 10mo I/L;茎对IAA最不敏感，最适浓度为10- 5 mol /L;芽居中，最适浓 度约为10- 8 moI/L 5。所以能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。生长 素对生长的作用有以下特点：（1）双重作用。生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。（2）不同器官对生长素不同浓度的敏感性不同6 。（ 3）对离体器官和整株植物效应有别。生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植
7、物往往效果不太明显。2.2促进细胞分裂和根的分化生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂，而且生长素也能单独引起细胞分裂7。2.3生长素可以抑制离区的形成棉花的蕾铃脱落，与营养物质的供给有关，也与激素水平有关。当蕾铃柄的基部 ，远轴 端生长素含量高，近轴端生长素含量低时，抑制离层内纤维素酶、果胶酶的活性 ，因而抑制 离层细胞的分离，蕾铃不脱落。反之，当近轴端生长素含量高，远轴端生长素含量低时，则 使果胶酶和纤维素酶活性提高 ，促进离层的分离，致使蕾铃脱落。3植物生长素在农业中的应用3.1在植物繁殖中的应用植物生长素在观赏植物和林木繁殖中应用很广，主要包括打破种子休眠、促进扦插枝条生根、调节球根发育
8、、组织培养和快速繁殖等。在培养基中加入浓度为0. 1mg /L的NAA和0. 01mg /L的糠氨基嘌呤可促进春兰和寒兰的种子快速萌发8。用浓度为50mg/L的IBA浸泡蔷薇种子，可解除其休眠，提早播种，提高萌发率。3.2在组织培养中的应用生长素在苗木培育中发挥着重要作用，在组培中也越来越受重视9。生长素可促进愈伤组织的愈合，例如百合使用的培养基一般以M助主只须加适量的激素即可。生长素一般用NAA IAA 和 IBA，浓度范围为 0.5 1 . 0mg /L 103.3在其他方面中的应用植物生长素在防止落花落果，疏花疏果以及抗衰老等；转基因产品是否会以人们不愿看 到的方式不可避免地造成世界农业
9、和食品体系的“全球化” 等。但是，传统产品也存在问题，农药残留影响人体健康，产品中存在对人体有害的物质等。历史经验表明，任何一种新技术都会带来一定的不确定性和风险，需要做的是权衡利弊，科学发展。农业转基因技术与传统 育种技术相结合，发挥各自的优势，将促进农业的可持续发展。4生长素信号转导目前虽然已经通过各种遗传学和分子生物学手段对生长素信号转导的大致过程有了一定程度的了解，但对于整个信号转导过程中各个环节的作用机理都还处于未知状态，其中最首要的问题是生长素受体的鉴定。生长素受体的鉴定工作大多是通过标记方法来进行的，即首先对植物输入外源标记生长素，然后纯化其所结合的植物蛋白即可获得生长 素受体。
10、目前虽然通过这种方法发现了多种生长素结合蛋白，但这些结合蛋白中没有任何一种是已经被完全证实的生长素受体，其中最为典型的便是 ABP1该蛋白位于细胞内质网上 分子量为22kDa,其C末端常伴有一个KDEL序列，但所有可以证明ABP1为生长素受体的事 实依据诸如ABP1过量表达特性、反义链特征及其突变体植株表型等都未见报道。还有一个通过生长素亲和标记方法发现的生长素受体位于细胞原生质膜上，分子量为24kDa,通过测序及相关活性测定认为其可能是一种谷胱甘肽硫转移酶5生长素与植物逆境胁迫关系5.1生长素与植物对盐胁迫的响应土壤盐渍化是严重制约农业生产的一个全球性问题，盐胁迫主要包括渗透胁迫、离子毒 害
11、以及高盐引起的营养亏缺、氧化胁迫等一系列的次生胁迫。这些胁迫使得植物生长受到抑 制、光合作用下降、能耗增加，最终加速了植物的衰老甚至死亡。因此植物响应盐胁迫的机制一直倍受关注。Aux/IAA和ARF是介导生长素响应的两个重要蛋白家族。Aux/IAA蛋白是寿命很短的转录因子，通过与ARF转录因子互作介导生长素响应，直接调控生长素早期响应基因的表达拟南芥ARF家族中有23个AtARF成员，在盐渍条件下大多数 ARF基因表达下调。 已有的研究暗示，IAA/ARF通过调控下游靶基因响应盐胁迫的机制是复杂的NAC转录因子是植物基因组中一个最大的转录因子家族，NAC基因也参与调节侧根的形成和发育。拟南芥N
12、AC1基因主要在根尖和侧根生长原基表达，受IAA的诱导，能促进侧根的形成一系列的研究表明，盐对种子发芽的影响受生长素和NTM2调节，NTM2通过调控IAA30的表达反馈负调控生长素水平，这是在盐胁迫条件下植物以确保自身种子只在有利的生长条件下萌发的一种 适应策略11。5.2生长素与植物干旱胁迫响应干旱胁迫会导致IAA这类激素含量降低，使植株生长速率减慢，从而缓解因水分不足对 植株完成正常生理活动造成的压力。一般品种抗旱性越强， 这种自身调节能力越大，即水分胁迫条件下这类激素的合成就越少LEA蛋白是干旱诱导基因的产物，其可能在植物脱水时减缓细胞损害。IAA浓度的改变直接调节干旱响应的 LEA基因
13、的表达。生长素浓度下调，促进 LEAs积累，增强抗旱性增强植物抗旱性的一种有效方法是提高植物细胞液泡中溶质的浓度， 以提高液泡渗透压有助于水分从土壤流向植物根细胞。拟南芥中AVP1基因编码液泡焦磷酸酶，AVP1的过表达可能导致一个较高的质子电化学梯度，促进离子和糖类进入液泡，减少 水势。已发现，AVP1过表达促进根系中生长素的运输，调节生长素参与的发育进程，增强 了植物的抗旱性12。拟南芥、水稻和番茄中过表达AVP1均表现出抗旱性和耐盐性增强。生长素通过含量的变化调控干旱对植物的影响。这种调控作用除了与生长素的绝对含量有关外，各种激素间的平衡也非常重要13。有关胁迫条件下生长素的作用机理及各种
14、激素的消长与平衡之间的复杂关系还需要深入探讨。5.3生长素与植物低温胁迫响应植物激素ABA和GA在促进植物适应低温胁迫中发挥重要的作用，现在认为生长素代谢也 是植物抗寒力调控系统的一部分。外源生长素可能是降低植物抗寒力的因素生长素在植物内的流动是通过极性运输机制完成的，低温的作用主要是影响了生长素的运输而不是生长素信号。PIN3是根部早期向地性感应和生长素再分配的分子连接体，低温抑制PIN3的侧向再分布作用。PIN2在根的表皮细胞中向基分布，在根的皮层细胞中向顶分布，具有分配与根向 地生长有关的生长素的功能。在低温条件下PIN2的分选和循环受影响，抑制根中生长素的运输14。目前的研究已明确，
15、高温通过改变生长素的生物合成而改变植物生长素响应，低温影响生长素的极性运输和侧向运输。虽然这些研究揭示了生长素和温度胁迫之间的关系， 但温度胁迫尤其是低温调控生长素响应的分子和细胞学机制还不完全清楚15。结语：生长素在植物生长发育调控中有着非常重要的作用，目前，许多研究结果已经指 出，生长素在马铃薯产量，植物维管束分化的信号诱导作用，植物逆境胁迫的研究，桉树插条氧化酶活性等均有重要成果，因此，也对我们在生长素在植物调控中的其它作用的研究提供了一个很好的平台。【参考文献】1 朱秦 全球转基因作物种植面积突破一亿公顷J农药市场信息，2007,(5) : 25.2 吴国辉 植物生长素的作用机理J农机化研究,2004, ( 6): 288.3 刘治兰21世纪经济新的增长点-全球转基因作物产业迅猛发展J全球科技经济瞭望，2006, ( 7): 44-465 卢良恕 王东阳许健民 21世纪农业科技新领域的开拓与发展J ”中 国工程科学,1999, 1 ( 1) : 6- 106 向太和，杨剑波，吴家道 我国农作物生物技术育种研究现状和展望J 安徽农业科学,199
