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1、-遗传与进化的复习指导一孟德尔定律的扩大孟德尔通过豌豆的杂交试验发现了基因的别离规律和自由组合规律两个定律。后来人们又用其他生物材料做实验，包括从病毒、细菌直到人，将孟德尔定律更进一步扩大。1嵌镶显性嵌镶显性是我国遗传学家谈家桢教授所发现的。在异色瓢虫中，鞘翅有很多色斑变异，表现在不同的黑色斑纹上：黑线型的前缘呈黑色，均色型的后缘呈黑色。鞘翅的底色呈黄色。如果将这两种类型的纯合体交配，子一代的杂种的鞘翅出现了新的色斑，似乎是两个亲体的鞘翅重叠起来，亲代的两种黑斑都在子一代表现出来。子一代相互交配，在子二代中 1/4是黑缘型、1/4是均色型、其余一半的色斑和子一代一样如以下图所示。嵌镶遗传现象说
2、明；显性，不一定有隐性和它相对存在，一对性状，可以都是显性，而在生物体不同部位表现出来。瓢虫鞘翅色斑的遗传2致死因子有一种家鼠，皮毛黄色对灰色是由一对等位基因控制的。当用黄色鼠和灰色鼠杂交，得到的子一代黄色和灰色两种鼠的比例是11。将子一代中黄色鼠自相交配，得到的子二代中，黄色和灰色两种鼠的比例是21。从外表上看，似乎是违反了孟德尔定律。后来研究知道，原来黄色家鼠基因是杂合体，没有纯合体的黄色家鼠。其原因是黄色家鼠基因假设为纯合体是致死的，在胚胎期已经死亡而为母体吸收。所以黄色家鼠的繁殖，其后代有黄色和灰色两种，比例是21如右图所示。可见，孟德尔的别离定律中31的比数是有条件的，其中之一是各基
3、因型的生活力相等。3复等位基因：前面所涉及的都是一对等位基因，其实生物细胞中许多基因有很多等位形式，这样的基因叫复等位基因。人类的ABO血型可作为复等位基因的例子。三个复等位基因IA、IB、i，其中IA、IB对i是显性，IA、IB为共显性。在杂合体中，一对等位基因都显示出来的现象称为共显性。三个复等位基因决定了六种基因型：IAIA、IAi、IBIB、IBi、IAIB、ii。分成A型、B型、AB型和O型4种血型。4抑制基因家蚕由于品种不同，有结黄茧的，有结白茧的。白茧的又有中国品种和欧洲品种。结黄茧的和给白茧的欧洲种交配，子一代全是结白茧的；但是如果和中国种交配，子一代全是结黄茧的。这说明对于蚕
4、的结黄茧性状来说，欧洲品种结白茧的性状是显性，中国品种结白茧的性状是隐性。把结黄茧的和欧洲结白茧的交配，得到的子一代家蚕再相互杂交，得到的子二代中，结白茧的和结黄茧的比率是133。如何解释这种现象呢.假定黄茧基因是Y，白茧基因是y，另外还有一个非等位基因I。当有I存在时，可以抑制Y的作用。这样，黄茧品种的基因型是 iiYY，欧洲白茧品种的基因型是IIyy，子一代的基因型是IiYy。因为I对Y有抑制作用，所以子一代是白茧蚕。子一代相互交配，在子二代中出现9种基因型。只要子二代个体中有I存在，Y的作用被抑制，其表型则是结白茧的。所以子二代中，结白茧的与结黄茧的比率为139313。一个基因抑制非等位
5、基因的另一基因的作用，使其不能显示出来，这种基因叫做抑制基因。5上位效应家兔中的灰免和白兔杂交，子一代全是灰兔。子一代灰兔相互交配；子二代中有灰兔、黑免和白兔三种兔出现，其比率为934。这个比率又如何解释呢.我们发现在934的比率中，有色灰黑白色是31；灰色黑色也是31。出现了两个31，就可认为这里包括两对基因之差。设一对基因为C、c，另一对基因为G、g，这两对基因共同决定兔毛的颜色。当显性基因C存在时，基因型GG或Gg的表型为灰色，gg的表型为黑色，当显性基因C不存在。而只有隐性基因c时，无论是GG、Gg的基因型，还是gg的基因型，其表型都为白色。存在有两对非等位基因，其中一对中的显性基因或
6、隐性基因可遮盖另一对非等位基因的表现，这样的两对基因的关系称为上位效应。上述例子中，是隐性基因c起作用，这种现象称为隐性上位作用。假设发生显性上位作用，则后代中F2会出现1231的别离比。二连锁与互换规律1不完全连锁和完全连锁1果蝇的性状不完全连锁遗传：摩尔根用灰身长翅纯系果蝇与黑身残翅纯系果蝇杂交，F1都表现灰身长翅。让F1的雌蝇与黑身残翅雄蝇交配，测交后代Ft的表现型类型及其数目是：21灰长42%，4灰残8%，4黑长8%，21黑残4%。在上述测交子代群体中，亲本型灰长和黑残占84%，明显多于占16%的重组型灰残和黑长。显然F1雌蝇产生的四种类型的配子数目是不等的，即亲型配子远多于重组型配子
7、。原理：在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于同源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV / bv，在形成配子时，如果在BV之间发生交换，则它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。因交换是较少发生的事件，进展减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全一样的交换重组过程。因此F1产生的配子总数中，大局部上例中为84%是两种亲型配子，少局部上例中为16%为两
8、种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。3完全连锁：如果用上述果蝇杂交的F1灰身长翅雄蝇与黑身残翅雌蝇进展测交，其后代只有发长和黑残两种类型果蝇，而且各占一半。F1中只有灰身长翅和黑身残翅两种亲组合，说明F1雄蝇只形成了两种亲型配子，而没有产生重组型配子。也就是说F1雄蝇在减数分裂时同源染色体之间没有发生基因交换，使连锁的基因不出现重组。 2交换值与遗传距离交换值，通常也称为重组率，是指重组型配子占总配子数的百分率。计算交换值的公式是：交换值RF重组型配子 / 总配子数亲配子数十重组型配子数100%交换值的大小变动在050%之间
9、。3基因定位与连锁图基因定位最常用的方法是两点测验和三点测验。1两点测验：两点测验首先进展杂交获得双基因杂种F1，然后对F1进展测交，以判断这两对基因是否连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。如上例中测交结果，b和v之间的交换值：RFbv44/212144100%16%因此bv之间的遗传距离为16cM图距单位。如果对严密连锁的三个基因a、b、c分别进展三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：ab为5cM，bc为10cM，ac为15cM，则，连锁基因a、b、c在同一染色体上的连锁如右图。2三点测验：根据连锁的三个非等位基因的交换行为确定它们在同一染色体上相对位置的杂
10、交试验称为三点测验，又称三点测交。它是基因定位最常用的方法。三点测验的主要过程是：通过杂交获得三对基因杂种F1，再使F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代Ft表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的顺序和距离。通过一次三点测验可以同时确定三个连锁基因的位置，即相当于进展三次两点测验，而且能在试验中检测到所发生的双交换。此外，三点测验中得到的三个交换值是在一样的遗传背景和环境条件下取得的，因此使估算的交换值更加准确。现在以玉米籽粒的饱满Sh与凹陷sh，非糯性W*与糯性w*，有色C与无色c三对性状的杂交为例，说明三点测验的具体步骤。为了方便起见
11、，以“代表各显性基因，其对应的隐性基因仍分别以sh，w*和c表示。三点测验的主要步骤：1通过杂交和测交获得 F1的测交后代Ft，其过程如下所示：根据交换值可知基因之间的距离分别是：w*sh为18.4cM，shc为3.5cM，w*c为21.9cM。这三个基因的连锁图表示如右图三。细菌和噬菌体的遗传重组1. 细菌的遗传重组原核生物的遗传重组实质上是指受体中插入来自供体的遗传性不同的DNA片段，并把这种DNA片段或它的复本整合为受体基因组的一局部。受体的遗传重组可以通过三种途径来实现：1转化transformation：游离的细菌DNA片段被吸收到不同的细菌细胞受体2接合conju gation：通
12、过供体与受体细胞之间的接触而传递DNA3转导transduction：一种细菌的DNA片段经过温和的或有缺陷的噬菌体传递给另一种细菌接合A菌株中的质粒F质粒F因子独立染色体外可复制的因子为质粒，为一环状DNA，这种F因子有一个配对区，可和大肠杆菌染色体的*些区域配对即与之同源，配对后即可交换，便整合到大肠杆菌染色体上。这种既可以整合又可以游离的质粒叫附加体。含有游离状态的F因子叫F+，没有的叫F-，含有整合状态的叫Hfr高频重组。大量混合后，只有F+F-，HfrF-能杂交，而F+F+，F-F-，HfrHfr，HfrF+都不能杂交。F+F-接合管的形成：菌株靠近细胞膜融合两细胞间形成接合管F因子
13、转移：复制后的F因子转移到另一个细胞中。细胞分开，使F-变成F+。 HfrF-先形成接合管，然后Hfr边复制边转移，转移的顺序：原点配对区大肠杆菌基因配对区育性基因。但在转移过程中，结合管很易破裂，这样转移到受体的局部只是靠近原点的一局部全部转移需温和条件120分钟，形成局部二倍体。 转导以噬菌体作为媒介，把*一细菌的DNA转移到另一细菌，进展基因重组的过程叫转导。与杂交的区别：媒介不同杂交是F因子，转导是噬菌体。转导分为局限性转导和普遍性转导两类。局限性特异性转导(温和性噬菌体介导)；温和噬菌体：、MU、MB噬菌体。普遍性转导由烈性噬菌体介导 局限性转导提供基因的叫供体，承受基因的叫受体。提
14、供基因的噬菌体为转导噬菌体，承受了基因的受体叫转导子。仅能转移少数特定基因的转导叫局限性转导。普遍性转导由烈性噬菌体介导这种转导供体的任何一个基因都可能被转移，且几率相等，因此称普遍性转导。2 噬菌体遗传分析1 性状突变型：野生型r+噬菌斑小，快速生长突变型r-噬菌斑大。30溶菌 20溶菌基因型 r+ r-表现型 噬菌斑小 噬菌斑大 2 噬菌体的基因重组 h+r- h-r+将大量噬菌体h+r-和大量噬菌体h-r+参加含有大肠杆菌B的完全培养基。两种噬菌体混合造成复感染一个大肠杆菌中同时进入两种噬菌体。将大肠杆菌滤下来，收集噬菌体加氯仿振荡，将少量噬菌体再涂于含有大肠杆菌B和B2菌株的固体培养基
15、中，出现噬菌斑，除预期的半透明大噬菌斑h+r-浸染造成和透明小噬菌斑h-r+浸染造成外，还出现了半透明小噬菌斑和透明大噬菌斑两种表型。这是因为T2噬菌体为烈性噬菌体，当两种T2噬菌体复感染大肠杆菌B时，不和大肠杆菌染色体整合，而在两种噬菌体h、r基因之间和一个基因外侧发生了双交换单交换后形成一个环，不能复制而死掉，结果形成四种噬菌体h+r-、h-r+、h+ r+和h- r-后两种为重组类型。四染色体的畸变1染色体构造的改变五 诱变因素及其作用机理 1 物理诱变因素 电离辐射对遗传物质作用的机理 直接作用：*射线、射线或带电粒子作用于生物体时，当细胞的染色体或DNA分子被射线作用产生电离和激发时，便会引起这些遗传物质的改变。 对细胞的辐射化学效应：细胞各种物质都能吸收辐射的能量，含量最多的物质吸收的能量也最多。辐射诱发的基因突变和染色体断裂的频率在一定围与辐射剂
