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1、第二章 植物的水分代谢第一节 水在植物生命活动中的重要性一、水的理化性质1在生理温度下是液体2高比热3高气化热4高内聚力和亲合力5水是很好的溶剂二、植物体内的含水量和水分存在的状态（一）植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物70%90%，草本木本，水生陆生。2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽树干，休眠的种子含水量很低。3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物干燥，向阳环境中的植物。4.年龄不同含水量有差异：幼年老年。（二）水分在植物体内的存在状态细胞中蛋白质、高分子碳水化合物等能与水分子形成亲水胶体。在这些胶体颗粒周围吸附着许多水分子，形成很厚的水层。水分子距离胶粒越近
2、，吸附力就越强，反之，吸附力越弱。水在植物体内通常以束缚水和自由水两种状态存在。靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子所含的水基本上是束缚水，这时的植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。通常以自由水/束缚水的比值做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。三、水对植物的生理生态作用1水是原生质的主要成分2水是许多代谢过程的反
3、应物质3水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂4水能使植物保持固有姿态5细胞分裂及伸长都需要水分6水对可见光吸收极少水对植物除了上述的生理作用之外，还可以通过水的理化性质调节植物周围的环境，如增加大气湿度，改善土壤及土壤表面大气的温度等，这就是水对植物的生态作用。第二节 植物细胞对水分的吸收在大多数生理状态下，植物细胞总是不断地进行水分的吸收和散失，水分在细胞内外和细胞之间总是不断地运动。不同组织和器官之间水分的分配和调节也是要通过水分进出细胞才能实现。因此，关于植物细胞水分关系的知识，是了解植物水分代谢的基础。一般液体的流动总要有压力差存在，这种压力差可以是重力，也可以是机械力。那么水分进出
4、细胞时，是否在细胞两侧也存在一个压力差？毫无疑问，水分进出细胞和在细胞间的运输，必然伴随着能量变化，那么这种能量来自何处，能量的转化与植物细胞的水分吸收是什么关系？搞清这些问题后，就不难理解水分是怎样在土壤植物大气这个连续系统中运动的。植物细胞吸水形式：植物细胞的渗透性吸水：有液泡吸涨性吸水：没有液泡或未形成代谢性吸水：占总吸水量很少部分。利用呼吸作用释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程。一、植物细胞的渗透性吸水（一）水势的概念物质的移动及方向取决于本身的能量，水分也具有自由能和化学势。1.自由能、化学势与水势自由能：恒温条件下物质可用于做功的那部分能量。自由能的大小不仅与物质的性质有
5、关，还与物质的分子数目有关，分子数目越多，自由能含量就越高。常以单位体积和单位分子数目物质的自由能比较物质能量的高低。化学势：指每摩尔物质的自由能。体系中某组分化学势的高低直接反映了每摩尔该组分物质自由能的高低。水和其它物质一样也是从化学势w 高的地方向低的地方移动。水势 (Water potential)与计算海拔高度以海平面为起点一样，为了确定某种物质的化学势的绝对值大小，需要选用一个基准值。对水溶液来说，以纯水的化学势w做基准并定为0，即早期水势w 的定义：w=www 为某含体系中水的化学势w为纯水的化学势Jmol-1（焦尔摩尔-1）Nm（牛顿米）mol-1，所以Jmol-1Nmmol-
6、1。历史上人们习惯以压力单位描述水分移动，1962 年Tayler 和Slatyer 建议建议把水势的能量单位除以水的偏摩尔体积以变成压力单位现代的水势概念每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。水的偏摩尔体积：指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。是在压力、温度及其它组分不变的条件下，在无限大体积中加入1mol水，对体系体积的增量。体系中水分的移动取决于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。水势差是水分移动的动力。开放的溶液的水势纯水的水势为0。因为纯水的化学势与自身的化学势之差为零。溶液的水势为负值。在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，
7、任何溶液的化学势小于纯水的化学势，溶液越浓，水势就越低。海水为-2.5MPa、 1M NaCl 为-4.46MPa、植物细胞在-0.11.5MPa。旱生植物叶片s 达-10MPa。溶质势或渗透势（S）由于溶液中溶质的存在而降低的水势叫溶质势或渗透势，以S 表示。大小可按公式计算:S-iCRTi等渗系数，i=1+（N1）i 与解离度和每一个分子解离产生的离子数目N 有关 ，对非电解质来说，i=1。C：为摩尔浓度 T：为绝对温度R=0.008314MPa.dm3.mol-1.K-1 为普适气体常数衬质势m由于亲水物质存在而降低的水势称为衬质势m干种子的水势很低（可达-100MPa ）。就是由于大量
8、的亲水物质吸附水分子的缘故。已形成液泡的细胞（-0.01MPa 左右）1.水势的测定方法平衡法：A 液相平衡法，如小液流法；B 气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法；C 压力平衡法，如压力室法。冰点降低法：用于测定溶液的渗透势。如冰点渗透压计测渗透势。（二）渗透作用（osmosis）当把糖块放在水杯中时，在糖分子由高化学势向低化学势扩散。扩散 (Diffusion)：通过分子运动而实现物质迁移的现象 。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）。 实际上，在糖分子扩散的同时，水分子也从相反的方向从高水势向低水势扩散，只是水分子这种扩散无法观察到。如果我们使用一种选择透性膜把两种不同水势的溶液隔开，就可
9、以观察到水分自发地从高水势向低水势移动，并能观察到水分从高水势向低水势移动过程中，释放出来的自由能用来做功，推动水面上升（图1-1）。 选择透性膜对水分是可以自由透过的，但限制溶质透过。渗透作用 (Osmosis)：水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象。渗透系统-选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液。（三）植物细胞是一个渗透系统细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜，可以把细胞的质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开构成一个渗透系统。如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作
10、用。可以通过细胞的质壁分离现象来证明水分进出成长的植物细胞主要是靠渗透作用。植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。 将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。质壁分离现象说明了生活细胞的原生质具有选择透性。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也不能再发生质壁分离。所以可以用质壁分离现象来鉴定细胞的死活，还可用来测定细胞的渗透势等。（四）植物细胞的水势1典型的植物
11、细胞水势由三部分组成。由渗透势S，压力势（pressure potential）P 和衬质势m 构成。即：W=S + P + mS 是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。P （压力势）：是由于外界压力存在而使水势增加的值，一般是正值。当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压。由于细胞壁压力的存在而增加的水势值叫压力势。P 是限制水分进入细胞的力量，可增加水分的能量。但：P 不总是正值细胞处在强烈蒸发环境中的细胞P 会成负值。当细胞发生初始质壁分离时，P 为零。处在强烈蒸发环境中的细胞P 会成负值。因为在强烈的蒸发环境中，植物细胞壁的表面蒸发失水
12、，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。如果丢失的水分不能得到及时补充，细胞的含水量就会不断降低，失去膨压而达到萎蔫程度。但这时并不发生质壁分离。当细胞放在浓溶液中时，细胞壁中充满了水分，当原生质体失水收缩时，原生质体可以与透过细胞壁进来的水分子相吸引，而与细胞壁分离。但在强烈的蒸发环境中，情况就不同了。因为此时细胞壁内基本上已经没有水分，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。在某种情况
13、下植物细胞内这种张力，对于帮助植物吸收水分，或保持植物体内水分，防止水分过度散失起很大作用。细胞的m：是由于亲水物质存在而降低的水势。是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。为负值。成熟细胞的水势可以表示为：WSP未形成液胞的细胞具有一定的衬质势。但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分饱和，其衬质势已与液泡的渗透势达到平衡。如果细胞中原生质的m 与液泡的S 之间不相等，两者之间就要发生水分移动，直至达到两者水势相等为止。这时整个质膜以内的各部分水势都相等，都等于渗透势。2.植物细胞的相对体积变化与水势（W），渗透势（S）和压力势（P）之间的关系（1）细胞初始质壁分离时（相对体积1.0）， P
14、0，w=s（2）当细胞吸水体积增大时，s 增大， P 也增大。（3）细胞充分吸水达到饱和时， s 与P 的绝对值相等，但符号相反， w 0，不再吸水。（4）当细胞强烈蒸腾时，P 是负值，失水越多， P 越负。在这种情况下，W低于S 。土壤植物大气体系的水势（五）相邻细胞间水分的运转（六）水通道蛋白或水孔蛋白Water channel proteins or aquaporins水通道蛋白：存在于生物膜上的、分子量为28000 的具有通透水分功能的内在蛋白。又叫水孔蛋白。是可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质 。二、植物细胞的吸胀作用（imbibition）吸水1、 吸胀作用(
15、imbibition): 指亲水胶体吸水膨胀的现象。种子萌发前的吸水。分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。干种子的水势：没有液泡，S0，P0，Wm。吸胀作用的动力为m 。第三节 植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位根系是陆生植物吸收水分的主要器官。根吸水的主要部位是根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。以根毛区最大。栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。二、根系吸水的机理根系吸水方式分为主动吸水和被动吸水两种方式。以后者为主。（一）根压与主动吸水由于根系生理活动引起的水分吸收称为主动吸水（active absorption of water）。植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为根压(root pressure)。根压的存在可以通过下面两种现象证明。伤流：如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液
