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1、进化论发展史综述钱增强（西北大学生命科学学院2003级生态学硕士研究生学号：20032612）摘要：进化论是生物科学的核心理论。为了对进化论给出一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，重点介绍了在此过程中出现的学派的主要情况。在此基础上，本文还对其发展前景进行了展望。关键词：进化论； 达尔文主义；分子进化；非线性进化生物学；发展史进化论是生物科学的核心理论，也是生物科学中最大的统一理论。伴随着科学的发展和人类认识水平的提高，进化论经历了一个由推论到验证、由定性到定量、由零散到系统的发展过程。同时，针对由于相关科学进步所带来的新的疑问，进化论学者提出了一系列的学说加以解释，从而呈现出一派百家争鸣
2、的气象。特别是进入20世纪50年代后，分子生物学的迅速发展给包括进化论在内的生物科学各个领域带来了勃勃生机。20世纪60年代以前，进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平上，而在此之后，则逐渐深入到了分子水平，从而触及到了生物进化研究的本质。为了给出对进化理论的一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，并重点介绍了各个阶段出现的一些主要理论学派。最后，在此基础上，本文还对进化理论的发展前景进行了展望。1进化论发展史回顾进化思想源远流长。然而，历史上第一个提出比较系统的进化理论的学者应该是法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste de Lamarck, 17441829）。此后，不同
3、的学者从各自不同的知识领域或立足点出发，提出了一系列理论学说，而进化理论也在这些理论学说的相互竞争、相互补充中得到逐渐完善和发展。下面就针对这些理论学说进行一简单介绍。1.1 拉马克主义拉马克是一位博学的植物学家、动物学家和进化论者，一生建树颇丰。他是无脊椎动物学及无脊椎动物古生物学的创始人，并首次提出了“生物学”的名称。1809年，拉马克发表了他一生中最重要的著作动物哲学，系统阐述了自己的进化学说。拉马克学说的基本内容和主要观点可以归纳如下： 传衍理论。一切物种，包括人类在内，都是由其它物种变化、传衍而来，而物种的变异和进化又是一个连续、缓慢的过程。 进化等级说。自然界中的生物存在着由低级到
4、高级、由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物天生具有向上发展的内在趋势，这也是进化的动力和方向。拉马克根据动物历史发展的状况，提出了动物系统树，这是他对进化论的另一贡献。 环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因。在一般情况下，外界环境对植物和无神经系统的低等动物具有直接的影响，使它们发生直接变异，即“环境机能形态构造”。对于有神经系统和习性复杂的动物，环境对它们的影响则是间接的，即“环境需要习性机能形态结构”。在拉马克看来，变异和适应是等同的，环境变化直接导致变异发生，称之为直接适应论。 对于有神经系统和习性复杂的动物产生变异（适应）
5、的原因，除环境变化和杂交外，更重要的是通过用进废退（theory of use and disuse）和获得性状遗传（theory of the inheritance of acquired characters）。后者是拉马克论述动物进化原因的两条著名法则。所谓用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用就退化；而所谓获得性状遗传，即上述的变化是可遗传的。 最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等，都可短期内直接由非生物产生出来，之后通过持久的斗争以趋于完善，从而逐渐向高等动物过渡。显然，这是一种生物进化多元论的观点。总的说来，拉马克学说主观推测较多，引起的争议也多。但它也以其较完
6、整性、较系统性，对后世产生了较大的影响。1.2 达尔文主义1859年，英国博物学家达尔文（Charles Robert Darwin, 18091882）正式出版了物种起源（The Origin of Species）一书，系统阐述了他的进化学说。达尔文学说的基本内容和主要观点可以归纳如下： 世界是进化的，物种不断变异，新种产生，旧种灭亡。 生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续的变异和突变，即“自然界没有飞跃”。 关于适应的起源。按照达尔文的观点，适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争的选择，即变异是不定向的，“变异选择适应”。 关于自然选择。任何生物产生的生殖
7、细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩，overproduction），因而生物必然要为生存而斗争（struggle for existence）。在后代中，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体将有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。 生物间存在着一定的亲缘关系，渊源于共同的祖先。共同起源是生物进化一元论的观点，与拉马克的看法不同。总之，选择学说是达尔文学说的核心理论，这一理论经受了时代的考验，而生存斗争和适者生存是选择学说的核心理论，自然选择决定物种的适应方向和空间地位，是生物进化的动力。达尔文学说是对进化论研究成果全面、系统的科学总结，
8、是进化论发展史上划时代的里程碑，也是现代进化论的主要理论源泉。但达尔文学说也有一些不足之处。例如，达尔文同意拉马克的获得性状遗传理论，这是没有根据的，因为只有遗传的变异才具有明显的进化价值；在变异、进化等问题上，达尔文较多地联系到个体，实际上进化是群体在长期内遗传上的变化，只有在群体范围内遗传变异才有进化意义；又如，达尔文比较注重个体存活的进化价值，但实际上适者生存主要是由于产生更多的后代，并不杀死竞争对手；再如，达尔文强调了物种形成的渐变方式，多次引用“自然界没有飞跃”的观点，这是不全面的。现在公认，骤变也是物种形成的重要方式。1.3 新拉马克主义在达尔文死前和死后的一段时间，由于当时在一些
9、科学难题上没能做出令人满意的解答，自然选择学说越来越失去其吸引力。这种状况一直持续到20世纪30、40年代“现代综合理论”统一了进化论与遗传学为止，这个时期也被称为“达尔文主义的日食”。到1900年前后，自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说，其中信奉者最多的是新拉马克主义（Neo-Lamarckism）。之所以称之为“新拉马克主义”是为了与拉马克提出的其他显然已经不合时宜的进化理论有所区别。在19世纪末和20世纪初新拉马克主义非常流行，甚至当时著名达尔文主义者斯宾塞、海格尔都认为只有把自然选择学说和新拉马克主义结合起来才能正确地解释进化。新拉马克主义最早出现在法国，以后遍
10、及全世界。其早期学者有帕卡德（Packard）、科普（E. D. Cope）、勒唐得克（F. le Dantecl）、西奥多拉埃默尔（T. Eimer）、奥斯本（H. F. Osborn）等。20世纪比较突出的有居诺（L. Cunot）、汪德比尔特（Wintreberrt）等。新拉马克主义者否认自然选择的真理性，或认为自然选择只是进化的辅助因素。该学派认为，生物具有很大的可塑性，环境发生变化时生物就会发生相应的变异，以适应新的环境条件。这样的变异被认为是定向变异，是生物在后天环境中所获得的，简称获得性状。该学派强调获得性状能够通过生殖细胞直接传递给后代，主张生物是通过获得性状及其遗传而进化的。
11、在魏斯曼开始质疑、否认后天获得性遗传之后，新拉马克主义者面临着用实验证明自己的难题。但是新拉马克主义者能够用来支持自己的实验很少，他们反复引用的实验也可以有别的解释。例如，法国生理学家布朗-塞奎(Charles Edouard Brown-Sequard，18171894)曾经做过一个实验，损害豚鼠的大脑，则豚鼠的后代会出现痫癫。但是这并不足以证实痫癫就是遗传而来，也有可能大脑的损伤产生了一种毒素，传递到子宫中而影响了胚胎的发育。遗传学诞生后，新拉马克主义者被逼入了绝境，更需要用实验来证明自己。其中最热衷于此的是奥地利生物学家卡姆梅勒(Paul Kammerer，1880-1926)，他用两栖
12、动物做了许多实验以证明环境能够导致可遗传的适应性变化，其中最著名的一个是他在第一次世界大战前做的产婆蟾实验。然而，1926年爆发的作假丑闻导致了卡姆梅勒的自杀。在卡姆梅勒死时，新拉马克主义在西方国家已接近破产，这个丑闻不过是压垮骆驼的最后一根稻草，但是新拉马克主义在苏联却正在兴起。苏联政府邀请卡姆梅勒去苏联，就是想让他领导对抗遗传学的运动。卡姆梅勒的自杀使得这场运动被推迟了，直到1935年有了合适的人选李森科。米丘林-李森科主义其实也是一种新拉马克主义，这场政治闹剧在把苏联的遗传学家消灭殆尽，压制俄国生物学研究达30年之久之后，终于在1964年降下了帷幕。但是新拉马克主义并没有彻底退下舞台，并
13、在生物学界之外、特别是在人文学界仍然大有市场。在现代的新拉马克主义学派中，汪德比尔特有一定的代表性。他认为，新种的创造是生物普遍反应的结果，不能取决于局部的基因突变；认为用突变不能解释进化，因为突变获得的新基因是退化畸形的；同时，突变也不能产生进化，因为它只是种内的变异；原生质创造了必需的适应性，这种适应性由基因传递到后代，基因只是细胞质的工具。因此，只能用生理和生化的功能来分析，才能解释生物的进化。新拉马克主义学派对生物进化的原因，对获得性状遗传机制等重大问题作了种种研究和论述，这是达尔文主义所未能涉及的方面。该学派的研究有的相当深入，并从理论上作了某些有价值的说明。其中有些论点尽可能地运用
14、物理、化学的原理揭示了先辈科学家的预言，有相当的说服力，对生物进化论的发展产生过积极的影响。新拉马克主义的主要缺陷在于对变异缺少分析，不能区分基因型和表现型，以为表现型的变化就可以遗传下去（即获得性状遗传）。1.4 新达尔文主义达尔文学说形成于生物科学尚处于较低水平的19世纪中叶，因而，伴随着生物科学的发展必然会暴露出其不足，理论本身就不断被修正和改造。达尔文学说经历了两次大修正，第一次修正是对达尔文学说的一次“过滤”，消除了达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容，如拉马克的“获得性状遗传”说，布丰的“环境直接作用”说等等，而把“自然选择”强调为进化的主要因素，把“自然选择”原理强调为达
15、尔文学说的核心。这次修正的结果是形成了新达尔文主义（Neo-Darwinism）。在新达尔文主义学派中，除了19世纪的魏斯曼（August Weismann, 18341914）、孟德尔（Gregor Johann Mendel, 18221884）、德弗里斯（Hugo de Vries, 18481935）外，20世纪的主要代表是约翰森（Wilhelm Johannsen, 18571927）和摩尔根（Thomas Hunt Morgan, 18661946）。作为新达尔文主义的创立者，德国动物学家魏斯曼曾用22世代连续切断小鼠尾巴而未见遗传的实验来反对拉马克的获得性状遗传的观点。他提出了种
16、质学说（Germ-Plasm Theory），即生物体是由种质和体质组成的；种质是生殖细胞，体质是体细胞，因此新物种的形成是由种质产生的，二者不能转化；环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化，因此获得性状是不能遗传的。奥地利遗传学家孟德尔提出了“遗传因子说”，即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子（即后来的“基因”）存在着，它们可以隐藏不显，但不会消失；因子作为遗传单位在体细胞中是成双的，在遗传上具有高度的独立性；因此，在减数分裂形成配子时，成对因子互不干扰彼此分离并通过因子重组再表现出来（即分离定律Law of Segregation和自由组合定律Law of Independent Assortment）。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子，而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。荷兰植物学家德
