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1、 第二章 种子和幼苗第一节种子的结构和类型一、种子的结构二、种子的类型第二节种子的萌发和幼苗的形成一、种子的休眠和种子的寿命二、种子萌发的外界条件三、种子萌发成幼苗的过程四、幼苗的类型复习思考题种子（seed）在植物学上属于繁殖器官，它和植物繁衍后代有着密切联系。植物 界的所有种类并不都是以种子进行繁殖的，只有在植物界系统发育地位最高、形 态结构最为复杂的一个类群种子植物才能产生种子。种子植物名称的由来， 也正反映了这一特点。种子又是种子植物的花在完成开花、传粉和受精等一系列 有性生殖过程后产生的，是有性生殖的产物，所以和花的结构密切相关。种子植物的生活是依赖于根、茎、叶三种营养器官的生理作用
2、来维持的，从 植物的个体发育而言，早在种子离开母体植株的时候，新生一代一般就已孕育在 种子里面，新一代的植物体已经完成了形态上的初步分化，成为植物的雏体。以 后，随着种子在适宜条件下的萌发，种子里的雏体胚，经过一系列的生长、 发育过程，成长为新的植株。新一代植物体的根、茎、叶就是从种子的胚长大后 成长起来的。所以，种子是孕育植物雏体的场所。在不良的环境条件下，种子停 留在休眠阶段，由外面的种皮或包围种子的果实所保护。为了进一步了解种子植物的个体发生和形态结构的形成过程，应当先从种子 谈起。以下各节将对种子的结构、种子萌发的必要条件和种子萌发的全过程，以 及幼苗的形态等内容进行较详细的叙述。第一
3、节 种子的结构和类型不同植物所产生的种子在大小、形状、颜色彩纹和内部结构等方面有着较大的差别。大者如椰子的球形种子，其直径几可达1520cm ；小的 如一般习见的油菜、芝麻种子；烟草的种子比油莱、芝麻的更小，其大小 犹如微细的沙粒。种子的形状，差异也较显著，有肾形的如大豆、菜豆种 子；圆球形的如油莱、豌豆种子；扁形的如蚕豆种子；椭圆形的如落花生 种子；以及其他形状的，还可举很多的例子。种子的颜色也各有不同，有 纯为一色的，如黄色、青色、褐色、白色或黑色等；也有具彩纹的，如蓖 麻的种子。正因为种子的外部形态如此多样化，所以利用种子外形的特点 以鉴别植物种类，已受到植物分类工作者和商品检验、检疫等
4、方面的重视。、种子的结构虽然种子的形态存有差异，但是种子的基本结构却是一致的。一般种子都由胚(embryo)、胚乳(endosperm)和种皮(seed coat, testa)三部分组成， 少数种类的种子还具有外胚乳(per-isperm)结构。(一) 胚胚是构成种子的最主要部分，是新生植物的雏体，胚由胚根(radicle)、 胚芽(plumule)、胚轴(hypocotyl)和子叶(cotyledon)四部分组成(图2-1, B；图2-2，C，D)。胚根、胚芽和胚轴形成胚的中轴。二、种子的类型根据以上所述，在成熟种子中，有的具胚乳结构，有的胚乳却不存在，因此， 就种子在成熟时是否具有胚乳，
5、将种子分为两种类型：一种是有胚乳的，称为有 胚乳种子(albuminousseed)，另一种是没有胚乳的，称为无胚乳种子 (exalbuminous seed)。(一)有胚乳种子这类种子由种皮、胚和胚乳三部分组成，双子叶植物中的蓖麻、烟草、桑， 茄、田菁等植物的种子，以及单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、洋葱、高粱等 植物的种子，都属于这一类型。下面以蓖麻、小麦种子为例，说明双子叶植物和 单子叶植物有胚乳种子的结构。1蓖麻种子的结构蓖麻的种子椭圆形，稍侧扁，种皮坚硬光滑，具斑纹。 种子一端有隆起的种阜，是由外种皮延伸形成的突起；腹面中央有一长形隆起的 种脊(图2-2，A、B)，是倒生胚珠的珠柄和
6、一部分外珠被愈合，在成熟种子的 种皮上留下的痕迹。剥去坚硬的种皮就是白色胚乳，里面含有大量油脂。种子的 胚成薄片状被包在胚乳的中央，胚由胚芽、胚根、胚轴和子叶组成。子叶二片， 大而薄，有明显脉纹。二片子叶的基部与短短的胚轴相连，胚轴的下方是胚根，上方是胚芽，胚芽夹在二片子叶的中间，从胚的正中纵切面上可以清楚见到（图 2-2，C、D）。2小麦种子的结构小麦籽粒的外围保护层，并不单纯是种皮，而是果实部 分的果皮和种子本身的种皮共同组成的复合层，二者互相愈合，不易分离，因此 小麦的籽粒是果实，在果实的分类上，称为颖果。从籽粒的纵切面上可以看到胚 和胚乳的相对位置，胚乳占有籽粒的大部分体积，而胚处于籽
7、粒基部的一侧，仅 占小部分位置。胚乳由两部分细胞组成，一部分细胞组成糊粉层，只是一层细胞， 包围在胚乳外周，与种皮紧贴，其余是含淀粉的胚乳细胞。糊粉层细胞含蛋白质、 脂肪等有机养料，所以营养价值较高。胚的绪构比蓖麻的复杂。胚芽和胚根由极 短的胚轴上下连接，胚芽位于胚轴的上方，由顶端的生长点和周围数片幼叶组成， 幼叶外被胚芽鞘（coleoptile）包围。胚根在胚轴下方，由顶端的生长点、根冠 和包在外面的胚根鞘（coleorhi-za）所组成。胚轴的一侧与一片盾状的子叶相 连，所以子叶也称为盾片（scutellum），盾片的另一侧紧靠胚乳，所以盾片夹 在胚乳和胚轴之间。在盾片中可以看到以后发展为
8、维管束的原始细胞。盾片在与 胚乳相接近的一面，有一层排列整齐的细胞，称为上皮细胞或柱形细胞。当种子 萌发时，上皮细胞分泌酶到胚乳中去，把胚乳内贮藏的物质加以分解，然后由上 皮细胞吸收，并转运到胚的生长部位。在胚轴的另一侧与盾片相对处，还有一片 薄膜状突起，称为外胚叶（epi- blast），过去被看作是未得到充分发育的另一 片于叶，目前则认为是胚器官一部分的裂片（图 2-4），是胚根鞘的延伸部分。 其他禾本科植物的种子，如水稻、大麦等，也有类似结构。（二）无胚乳种子这类种子由种皮和胚二部分组成，缺乏胚乳。双子叶植物如大豆、落花生、 蚕豆、棉、油菜、瓜类的种子和单子叶植物的慈姑、泽泻等的种子，都
9、属于这一 类型。下面以蚕豆和慈姑的种子为例，说明双子叶植物和单子叶植物无胚乳种子 的结构。1蚕豆种子的结构蚕豆的种皮绿色，干燥时坚硬，浸水后转为柔软革质。 种脐黑色，眉条状，位于种子宽阔的一端，种脊短，不甚明显。剥去种皮，可以 见到二片肥厚、扁平、相对叠合的白色肉质子叶，占有种子的全部体积。在宽阔 一端的子叶叠合处一侧，有一个锥形的小结构，与二片子叶相连，这是胚根。分 开叠合的子叶，可以见到与胚根相连的另一个小结构夹在二片子叶之间，状如几 片幼叶，这是胚芽。胚根与胚芽之间同样有粗短的胚轴连接，二片子叶也就直接 连在胚轴上（图 2-1，B）。2.慈姑种子的结构 慈姑的种子很小，包在侧扁的三角形瘦
10、果内，每一果实 仅含一粒种子。种子由种皮和胚二部分组成。种皮极薄，仅一层细胞。胚弯曲， 胚根的顶端与子叶端紧相靠拢，子叶长柱形，一片，着生在胚轴上，它的基部包 被着胚芽。胚芽有一个生长点和已形成的初生叶。胚根和下胚轴连成一起，组成 胚的一段短轴（图 2-5）。JS2-4护麦軒粒纵切面图，示胚的 身粒纵切面；乩腔的纵诃面1. 胚；2屍乳；工果皮汨种皮的愈 合层；色糊粉层；三淀粉贮就細胞 ；匚盾片；工概芽鞘，&幼叶： 胚芽主桧点；1山莊轴;心卜胚 叶； 1Z粧根;15胚根鞘02-5窸姑属鄴智ttmadiyansTkE i s粧的菇构1圭长占的初生叶;2子叶3：r-H轴合成的短轴;4.种皮；5 .果
11、实部分根据以上四例，可以把种子的基本结构概括如下表:种皮一 被在种子外围，是种子的保护舄 禾本科欄绷弦的种皮和果实的皋皮紧密愈合不能侏f胚芽由生长点和幼叶也肓幼叶缺少财）组宓禾車斜植物种子罚 晡一的劇 蝴刊诩選神子的耒述结槪、胚 暉-由生长為 根恶且成禾桦瞅子的胚腸帶胚根鞘包围1 刊十片、二或片.科科植酣子的刊惱盾片。瞄1种子浚菅制?质的组轨制窃訓子的瞪竝;无痢盼子 的硏淸料早期为网收，养料转丄子叶中糜有些阍谢子 理躺外M飙第二节 种子的萌发和幼苗的形成种子是有生命的，胚体充分成熟的种子，在合适的条件下，通过一系列同化 和异化作用，就开始萌发，长成幼苗。种子的生命也是有一定期限的，每种植物 种
12、子生命的长短决定于该种植物本身的遗传特性，也与休眠阶段种子的贮藏条件 有关。在生产实践中，为了提高产量，必须了解种子的休眠和寿命、种子萌发的 条件和过程，以及幼苗的形态特征。下面分别就这几方面的内容加以叙述。一、种子的休眠和种子的寿命(一)种子的休眠种子形成后虽已成熟，即使在适宜的环境条件下，也往往不能立即萌 发，必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发，种子的这一性质称为休眠(dormancy )。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。 种子休眠期的长短是不一样的，有的植物种子休眠期很长，需要数周乃至 数月或数年，如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等；也有一些植物种子成熟后 在适宜的环境条
13、件下能很快萌发，不需经过一个休眠时期，只有在环境条 件不利的情况下才处于休眠的状态，如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种 高原植物的种子。没有休眠期的种子，在成熟期间常发生在植株上萌发的 现象，造成很大的损失，对这类作物必须及时收割才能免遭损失。种子的 休眠在生物学上是个有利的特性，因为休眠可以避免种子在不适宜的季节 或环境里萌发，免于幼苗受伤害和死亡。种子休眠的原因是多方面的，只有根据不同休眠原因，采取适当措施， 才能打破或缩短休眠期限，促使种子萌发。种子休眠的主要原因是：1由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收，或是种皮过于坚硬， 使胚不能突破种皮向外伸展。这类种子的种皮极其坚厚，含有角质、角质
14、 层或酚类化合物，不易使水分透过。对氧的渗透作用也极微弱，如豆科、 锦葵科植物中的某些属种，以及苍耳等种子具有这样的性质。苋属(Amaranthus)成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分的吸收，但因种皮十分 坚硬，生活的胚还是无法突破种皮而出。对这类种子可以用机械方法擦破 种皮，或是用浓硫酸作短时间处理，再用清水洗净，使种皮软化，水分便 可顺利地渗入种子内部。此外，将种子先在冷水内浸泡 12小时，然后再 在沸水中放 3060秒钟，也可以打破休眠，促使萌发。对苋属等种皮特 别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化， 达到萌芽的目的。2. 由于种子内的胚尚未成熟，或种子的后熟作用
15、。有些植物的种子在 脱离母体时，胚体并未发育完全，或胚在生理上尚未全部成熟，这类种子 即使环境条件适宜，也不能萌发成长。银杏、毛茛、紫堇等植物的种子或 果实脱离母株时，里面的胚还没有充分发育成熟，需要经过一段休眠时期， 等胚充分成熟后才能萌发。有的种子的胚虽已成熟，但在适宜条件下仍不 萌发，如一些原在温带地区生长的植物，它们的种子需要在湿度大、温度 低（一般06C ）的条件下，经过数周以至数月以后才能萌发，这一现 象称为种子的后熟作用（after-ripening）。目前已知，种子休眠和种子 萌发这一对对立的矛盾主要是由脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）两种植物 激素的消长来调节的，前者导致休眠
16、，后者导致萌发；休眠种子中常含有 高浓度的脱落酸，抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶，因而阻碍萌发； 而赤霉素则促进水解酶的形成，导致贮藏物质转化为可溶状态，从而解除 了休眠。所以，处理这类种子的有效办法，是将种子、土壤和泥炭分层铺 设（一层种子，一层土壤，一层泥炭），放在室外暴露过冬，种子在低温 的长期作用下，脱落酸的含量会逐渐减少，或者与之相拮抗的赤霉素含量 相对增多，经过一定时期，两者间的矛盾便发生转化，有利于萌发的开始。 低温处理的时间，视植物种类、种皮情况和种子内水分的含量，以及外界 氧气和二氧化碳的浓度等因素而定。一般在06C的低温下，经过23 个月即可。在生产实践上有时为了赶季节，必须采用各种方法来人为的打 破休眠，促进萌发，如人工施
