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1、2012年 翟中和版细胞生物学考研参考笔记 1安雨（整理）第十章 细胞核与染色体主要内容第一节 核被膜与核孔复合体第二节 染色质第三节 染色体第四节 核仁第五节 染色质结构和基因转录第六节 核基质与核体第一节 核被膜与核孔复合体一、核被膜1、定义：位于间期细胞核的最外层，是核与基质之间的界膜。 2、结构组成： 1）外核膜：附有核糖体颗粒，与糙面内质网相连； 2）内核膜：表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧密连接核纤层，上有核纤层蛋白受体。 3）核纤层：紧贴在内核膜内的一层致密的纤维网络结构。 保持核的形态 参与染色质和核的组装 4）核周间隙（perinuclear space）：内外核膜之间的腔
2、5）核孔：内外核膜融合的环状开口，在核孔上镶嵌一种复合结构，称为核孔复合体，核孔周围的核膜特称为孔膜区。3、核被膜功能 1）构成核、质之间的天然选择性屏障 2）避免生命活动的彼此干扰 3）保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 4）核质之间的物质交换与信息交流4、核被膜在细胞周期中的崩解与装配 1）新核膜来自旧核膜 2）核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 3）核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 二、核孔复合体 1、定义：镶嵌在核孔上的复杂结构 2、结构模型 1）胞质环（cytoplasmic
3、ring）：外环，位于核孔边缘胞质面侧； 2）核质环（nuclear ring）：内环，内环上对称连有8条纤维，形成核蓝结构 3）辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状8重对称。柱状亚单位（column subunit）：位于核孔边缘，连接内外环，起支持作用 腔内亚单位(luminal subunit)：接触核膜部分的区域。 环带亚单位（annular subunit）：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心部位。 4）柱（中央栓）（central plug）：位于核孔中心，呈颗粒或棒状。3、核孔复合体成分研究 1）核孔复合体主要由蛋白质构成，代表蛋白是gp210 和 p62 2）gp2
4、10：结构性跨膜蛋白 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用 3）p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换 C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换活动提供支持。4、核孔复合体功能 1）核质交换的双向选择性亲水通道 双功能：被动扩散和主动运输 双向性：入核和出核 2）通过核孔复合体的被动运输 一般10nm的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体，有的则由于
5、含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。 3）通过核孔复合体的主动运输 通过核孔复合体的主动运输主要是指亲核蛋白的入核，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（SNP）出核运输，具有高度的选择性，并且是双向的选择性表现在以下三个方面： 对运输颗粒大小的限制； 是信号识别和载体介导的过程； 双向性：蛋白质的入核；RNA和核糖体亚单位的出核。4）亲核蛋白与核定位信号 亲核蛋白（karyophilic protein） 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质，进入核之后一直滞留在其中执行功能；穿梭于核质之间行驶功能。核定位信号 (nuclear localizat
6、ion signal，NLS)：核质蛋白的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核5）亲核蛋白入核转运的步骤 结合：需NLS识别并结合importin； 转运：需GTP水解提供能量 6）核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：蛋白与NLS受体，即imporin /二聚体结合；货物与受体的复合物与NPC胞质环上的纤维结合；纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，货物通过；货物受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；与Ran-GTP结合的imporin ，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；imporin 在核内exp
7、ortin的帮助下运回细胞质 7）转录产物RNA的核输出转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。j RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量；k RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导；l RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5端加帽和3端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的；m 细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有
8、关。n mRNA的出核转运过程是有极性的，其5端在前，3端在后。o 核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。p 入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。第二节 染色质一、染色质的概念及其化学组成 1、染色质（Chromatin）概念：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。2、染色体(chromosome) 概念：指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。 1）染色质与染色体是在细胞周期不同的
9、功能阶段可以相互转变的的形态结构2）染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同,构象不同Chromatin is the portion of the cell nucleus which contains all of the DNA of the nucleus in animal or plant cells. 3、染色质DNA 1）基因组（genome)：是指生物贮存在其单倍染色体组中的总的遗传信息。 2) 基因组中遗传信息分类： 编码序列：为蛋白质氨基酸编码的序列，主要是非重复的单一DNA序列； 调控序列：为基因选择性表达进行调控的序列，多为中度重复序列DNA. 3) DN
10、A一级结构的多样性： 非重复序列DNA 中度重复DNA序列。 短散在重复元件 长散在重复元件 在物种进化过程中是基因组中可移动的遗传元件，并且影响基因表达。 高度重复DNA序列 卫星DNA（satellite DNA），主要分布在染色体着丝粒部位； 小卫星DNA（minisatellite DNA），又称数量可变的的串联重复序列， 卫星DNA（microsatellite DNA）重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。 4) DNA二级结构的多样性： A型DNA 三种构型DNA B型DNA Z型DNA DNA构型的生物学意义： A 沟（特别是大沟）的特征在遗传信息
11、表达过程中起关键作用 B 沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对DNA信息的识别 C 三种构型的DNA处于动态转变之中 D DNA二级结构的变化与高级结构的变化是相互关联的，这种变化在DNA复制与转录中具有重要的生物学意义。3、染色质蛋白质：负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读 1）组蛋白(histone) 核小体组蛋白(nucleosomal histone)：H2B、H2A、H3和H4,帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构 H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用, 它赋予染色质以极性。 特点：A 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的D
12、NA紧密结合（非特异性结合）；B 没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。 histone , any of a class of protein molecules found in the chromosomes of eukaryotic cells. They complex with the DNA and pack the DNA into tight masses of chromatin, which have the structure of coiled coils, much like a tangled telephone cord. The molecules are
13、 strongly basic and of relatively small size. They also serve a function in the transcription of DNA. The histones are rich in the amino acids arginine and lysine; the five major subtypes of the class differ from one another chiefly in the relative amounts of these two amino acids. They have been gr
14、eatly conserved during evolution, histone structures vary little in a wide range of organisms.2）非组蛋白 非组蛋白具多样性和异质性 对DNA具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins) 具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。 3）非组蛋白的不同结构模式 螺旋-转角-螺旋模式(helix-turn-helix motif) 锌指模式(Zinc finger motif) 亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP) 螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH) HMG-盒结构模
