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1、植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。它们各自具有特定的生理功能，并协 同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多种复杂的反应。细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心，通常将其单独列出介绍，但从某种意义上，细胞核也可看作是最重要的细胞 器，故放在此节介绍。一、细胞核除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状与大小因物种和细胞类型而有很大差异。分生组织细 胞的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。(一) 核的化学组成细胞核主要由核酸和蛋白质组成，并含少量的脂类及无机离
2、子等，其中蛋白质含量最高。在核酸中，DNA含量常高于RNA。核中的蛋白质可分为碱性蛋白和酸性蛋白两类。碱性蛋白质富含精氨酸、赖氨酸，而一般不含色氨酸。它本身 带正电，可与带负电的DNA双螺旋结合。染色质的主要组分就是 DNA与碱性蛋白质结合形成的核蛋白。与碱性蛋白质结合的DNA不能行使转录功能，即基因被阻遏。酸性蛋白质带负电，富含天门冬氨酸和谷氨酸两种酸性氨基酸，一般还含 色氨酸，这可与碱性蛋白质相区别。一般认为酸性蛋白质可解除碱性蛋白质对基因的阻遏作用，而且这种调控具有组织 特异性。DNA在细胞核中的含量是很稳定的，而RNA 一般代谢快，其种类和含量有组织差异性。(二) 核的结构和功能处于分
3、裂间期的细胞核由核膜、染色体、核基质和核仁四部分组成。1核膜 核膜(nuclearmembrane)由两层单位膜组成。 外膜与内质网相连， 在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质分隔开，其上有核孔 (nuclear pore)。核孔是由蛋白质构成的复杂结构，叫核孔复合体，它是核质进行物质、信息交换的主要通道。现在认为，核孔复合体是细胞核的独立结构，与核膜仅在结构上有联系。组蛋白H2A、H2B、H3和H4每种两个结合在一起形成球状结构，盘绕在核粒周围的是DNA。组蛋白匕起连接作用。2染色体 染色质(chromatin)是细胞核中能被碱性染料着色的物质，是真核细胞在间期核中的DNA、碱性蛋白
4、、酸性蛋白及少量RNA共同组成的线状复合体。在细胞分裂前，DNA与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体(chromosome)。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以互相转变的形态结构。碱性蛋白与DNA形成染色质的基本结构单位核小体(nucleosome)。每个核小体包括200碱基对(base pair,bp)的DNA片断和8个组蛋白(即碱性蛋白)分子。在核小体的结构中，8分子组蛋白形成紧凑的小圆球，DNA缠绕其上，各个核小体由一段DNA片断(称作连接线)和一个组蛋白分子(H1)相连(图1-9)。整个DNA分子就形成多个核小体相串连的念珠状链。核小体念珠链进一步盘旋、折叠形成染 色单
5、体(chromatid)和染色体。从DNA分子到形成染色体的过程中，其长度被压缩了8001000倍。图1-9核小体结构模型A.核小体包括146bp的DNA和由组蛋白构成的八聚体，每个八聚体包含二个H?A、H2B、H3和H4构成的四聚体；B.10nm的核小体阵列；C. 10nm的核小体阵列进一步凝缩成30nm的螺线管结构3. 核基质 核基质(nuclear matrix)是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质(nucleoplasm)，呈液态时称核液(karyolymph)。核基质可为核内的代谢提供一个稳定的
6、、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。4. 核仁细胞核有一到几个核仁(nucleolus)，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成rRNA和蛋白质。细胞核是生物遗传物质 DNA存在与复制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢、生长与发育。二、叶绿体和线粒体叶绿体(chloroplast)和线粒体(mitochondria)是植物细胞内两类能量转换细胞器，它们的形态特征主要是呈封闭的双层膜结构。尽管它们最初的能量来源不同，但却有着相似的基本结构，且以类似的方式合成ATP。(一) 质体和叶绿体植物细
7、胞特点之一就是具有双层膜的质体(plastid)。质体是由前质体(proplastid)分化发育而成的。主要有淀粉体、叶绿体和杂色体等。淀粉体 (amyloplast)能合成和分解淀粉，内含有一个到几十个淀粉粒，可膨胀得很大。叶绿体含有叶绿 素等色素，是光合作用的细胞器，其细微结构、化学组成和生理功能将在光合作用”一章中作介绍。杂色体可能因含色素的不同而成黄色、橘红色等不同颜色，存在于花瓣、果实、根等各种不同的器官中。因内外因素的不同，前质体可分化发育成不同的质体。不同的质体之间也可相互转化。如某些根经光照后可以转绿，这就是无色体或杂色体向叶绿体转化的外在表现。当果实成熟时，叶绿体又有可能因叶
8、绿素的退色和类囊体结构的消失 而转化为其它有色体。当某种已分化的组织脱分化为分生组织时，某些质体又可回复成前质体。(二) 线粒体线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，一般直径为0.51.0削长2艸左右，不同种类细胞中的线粒体数目相差很大，一般为1003 000个。通常在代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多，反之则较少。如衰老、休眠的细胞或缺氧环境下的细胞，其线粒体数目明显减少。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移 向需要能量的部位。质体的发育循环和不同质体间的转变图线粒体由内、外两层膜组成。外膜(outer membrane)较光滑，厚度为57nm。内膜(inner
9、 membrane)厚度也为57nm, 在许多部位，内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶(图1-10)，这些皱褶被称为嵴(cristae)，由于嵴的存在，使内膜的表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。嵴的数目也可有很大差异，一般需要能量多的细胞，除线粒体数目较 多外，嵴的数目也多。在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即ATP合成酶复合体，它是合成 ATP的场所。线粒体的内膜与外膜在化学成分上不同。外膜磷脂与蛋白质的重量比约为0.82,磷脂多，通透性相对大，有利于线粒体内外物质交流；内膜磷脂与蛋白质重量比约为0.27,为高蛋白质膜，功能较外膜复杂得多，含磷脂少，通透性小，可使酶系统
10、存在于内膜中并保证其代谢正常进行。图1-10线粒体的结构模式图线粒体内膜与外膜之间的空隙约为8nm,称为膜间空间(intermembrane space)，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质(matrix)。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，还有少量DNA(但和存在于胞核中的DNA不同，它是裸露的，没有结合组蛋白)，以及自我繁殖所需的基本组分 (包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。三、细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组 成，没有膜的结构，互相联结成立体的
11、网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量 转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、 保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。(一)微管1.微管的结构 微管(microtubule)是存在于细胞质中的由微管蛋白 (tubulin)组装成的中空管状结构。 微管粗细均匀，可 弯曲，不分支，直径2027nm,长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由微管蛋白与 微管蛋白构成的异二聚体，这
12、些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由 13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管(图1-11A)。管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连。A)25 nm7 nm图1-11微管和微丝的分子结构模型A.微管，示13条原纤丝，a 为微管蛋白 B.微丝。2.微管的功能微管的功能是多方面的，主要的功能有：(1) 控制细胞分裂和细胞壁的形成早在进入细胞分裂的前期之前，原来位于周缘胞质中周质的少数微管就被一条环绕整个细胞的，由多个(常多于1oo个)微管集合成的13 m勺窄带所取代，由于这条致密的微管带恰好出现在细胞分裂 的前期之前，所以被称为早前期带(preprophase
13、 ban d,PPB)。在有丝分裂开始时，此带虽消失，但却在它曾占据的层面留下了某种痕迹，它决定了细胞分裂的部位和分裂面，因为在晚末期形成的细胞板与母细胞壁相结合的位置正是早前期带早先所在的位置。在细胞分裂中，有丝分裂器纺锤体(sp in die)是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向， 在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初 生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。如用秋水仙素(colchicine)等药物处理后，
14、微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化(详见第八章，第二节)。保持细胞形状 由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与 微管的排列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。(3)参与细胞运动与细胞内物质运输如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microtubule motor protein)。如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin)，这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动
15、直接相关。(二) 微丝1. 微丝的结构 微丝(microfilament)比微管细而长，直径为 46nm。微丝由收缩蛋白构成(图1-11B)，它类似于肌肉中 的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射状 网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。不少实验发现，植物细胞的周质中，微丝与微管平 行排列，二者之间还存在相互作用的关系。有实验指出，周质微管的破坏会引起周质微丝的重组，相反，微丝的破坏也 会引起微管的重组。2. 微丝的功能微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力。(1) 参与胞质运动若从微丝的肌动蛋白(acti n)性质及其在胞质中分布的状态来分析，此点不难理解。实验已证明，细胞松驰素B(cytochalasin B)可以使微丝聚集在一起成几十大团，形成网状，如用细胞松驰素B处理轮藻、丽藻等材料，伴随微丝结构的改变，胞质运动也停止。关于胞质运动的机制已基本清楚。大体是微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在胞质内外界面上形成三维的网络体系；肌动蛋白位于外质，肌球蛋白位于内质，肌球蛋白连结着胞质颗粒，在有ATP能量的启动下，
