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1、叶黄素的循环和光能分配园艺茶学09级研究生 鹿颜 s20092514植物光合作用的进行离不开光能 ，但是在全光照条件下，没有任何一种植物能够完全利用其天线系统吸收的所有光能，过量的光照，反而会对植物造成潜在的危害。因为强光能够抑制光合作用，降低光合作用的效率和( 或者) 最大光合速率，称为光抑制，严重时还会造成光合机构的光氧化破坏。植物在进化过程中形成多种保护机制，其中依赖于叶黄素循环的热耗散作用在近年来受到普遍关注。它在耗散激发能中起着重要的作用，被认为是光保护的主要途径。关于叶黄素循环在防御光合机构光破坏中的作用已成为光合作用研究的一个热点领域。一 叶黄素组成和循环过程叶黄素循环包含三种组
2、分：紫黄质(V) 、花药黄质(A)和玉米黄质(Z)，在抗坏血酸存在的条件下，紫黄质经脱环化分别形成花药黄质和玉米黄质，而玉米黄质到紫黄质的转化需要氧气和 NADPH。两个反应的关键酶分别为紫黄质脱环氧化酶(VDE) 和玉米黄质环氧化酶(ZE)。高等植物体内除含有大量的叶绿素外，还存在着大量的类胡萝卜素。类胡萝卜素广泛存在于植物和一些非光合细菌以及藻类中，它主要包括胡萝卜素和叶黄素 两大类。叶黄素则是胡萝卜素的氧化衍生物，是类胡萝卜素中含有氧的一组多萜类的总称 ， 它包括双环氧的紫黄质(V1)、单环氧花药黄质(A) 、玉米黄质(Z)、新黄质(N)、叶黄质(L）等。叶黄素循环就是就是指叶黄素的三种
3、组成物质在不同光照强度和pH条件下，通过环氧化和脱环氧化作用相互转化的循环机制。在分离的LHC中， 这种耗散效率为100%。在适合的pH值条件下紫黄质脱环氧化酶（VDE）和玉米黄质环氧化酶(ZE）催化的相互转化。当出现过剩光能时，紫黄质在紫黄质脱环氧化酶的作用下， 经单环氧花药黄质转化成玉米黄质， 这是紫黄质的脱环化作用。玉米黄质在植物叶黄素循环耗散光能过程中起关键作用，可以直接淬灭激发态叶绿素或改变类囊体膜的流动性及促进 PS的 LHCII 聚集来增加非辐射能量的耗散。当光能不再过剩时，转化方向相反，玉米黄质在玉米黄质环氧化酶的催化作用下经单环氧花药黄质形成紫黄质， 玉米黄质减少而紫黄质增加
4、。这两个反应构成一个循环 ，在有光和黑暗条件及两个酶催化下能同时发生。叶黄素循环在自然界分布很广，存在于所有的高等植物、蕨类、苔藓和一些藻类类囊体膜上。所有能进行光合作用的需氧生物体都能形成玉米黄素或其类似物硅藻黄素。二 叶黄素循环的功能叶黄素循环存在于所有的高等植物中，是植物在长期进化过程中所保存下来的一种代谢过程，它具有多方面的功能，其中依赖于叶黄素循环的热耗散是最主要的功能。2.1 热耗散热耗散被认为是植物保护其光合机构免受过剩光能伤害的主要机制。在正常情况下，PS中吸收光能的10%会形成3Chl*，叶黄素可以消耗3Chl*的能量， 在分离的LHCII中， 这种耗散效率为100%。植物在
5、正午田问条件下，当只有强光为唯一胁迫因子时，植物叶片所吸收的光能中就有约75%是通过热耗散途径使3Chl *去激发转变为热能消耗到体外的。很多实验证明，高等植物光合机构中。 以NPQ（通过光化学途径之外的途径淬灭叶绿素荧光）表示的热耗散强度与Z+A的含量成正相关。除此外还有大量的生理生化试验验证NPQ依赖于叶黄素循环的观点。己知在大多数条件下，热耗散主要限制因子是玉米黄质的形成。2.2 防止膜脂过氧化已经有一些试验证明多种叶黄素对活性氧的淬灭作用。使处于激发态的活性氧又回到基态。2.3 稳定类囊体膜结构研究表明，强光处理后膜流动性的下降同玉米黄质含量的增加密切相关。以玉米黄质为介导的膜流动性的
6、下降可增加类囊体膜在强光和高温下的稳定性 ， 从而提高其对光温的耐受力。2.4 对蓝光的响应叶黄素循环在植物中参与了蓝光的信号传导 。玉米黄质是一种光受体。黑暗中生长的植物胚芽鞘积累了紫黄质、 但缺少玉米黄质， 这种胚芽鞘对蓝光脉冲的响应没有产生弯曲，而对有不同含量紫黄质的胚芽鞘用蓝光诱导后，其弯曲程度与玉米黄质的含量呈正相关。2.5 参与ABA合成途径有科学家研究表明Z是植物激素 ABA合成途径的中间产物 。 因此调节ABA的合成可能是 叶黄素循环的又一功能。在过剩光能下，紫黄质脱环氧化酶的作用可能是减少ABA的合成。玉米黄质环氧化酶既参与叶黄素循环又参与ABA前体的合成。三 叶黄素循环和光
7、能分配的关系 以玉米为研究对象实验测定结果分析可知：、光照强弱可影响植物叶黄素组分的变化，三者的变化表现了一定的转化关系。强光催进紫黄质向玉米黄质和花药黄质的转变，但是叶黄素循环组分库的总变化不大。、强光条件下NPQ明显增加，这表明非光化学淬灭荧光增强，直接反映了光能转换化学能的效率降低，强光下叶片过多飞光能耗散作用加强可以免受强光伤害。、离体植物器官在黑暗条件下仍存在相当部分的NPQ，而此时玉米黄质含量降低，这表明叶片中还存在着部分与玉米黄质无光的非辐射能量耗散，叶黄素循环可能只影响黑暗条件下荧光暗反应中可变化的那一部分。、从上午8：00时开始，随着自然光强的逐渐增加，（A+Z）/(A+Z+
8、V)比值逐渐增加，到中午12：00时自然光强最大是其比值也到达最大，之后会随自然光强的减弱又逐渐变小。同时NPQ也随此比值变化，这也表明植物的热耗散能力主要决定于叶黄素循环的脱环氧化程度。这也是强光下植物器官获得过剩光能主要通过叶黄素循环的热耗散来避免光抑制的破坏的机制。、遮阴能够减少叶黄素循环库，在弱光下生长的植物突然到自然光下叶黄素循环的脱环氧化程度大幅度增加还有研究连续强光照射叶片的紫黄质的转化率较高。四 总结讨论不同植物的遗传特性以及生长环境的光照条件决定着其叶黄素循环库的规模。叶黄素循环能够将光合机构中吸人的多余光能以非辐射能耗散出去，从而减轻光抑制对光合机构的破坏。当这种能力被减弱和受阻时，强光将增加光抑制程度。叶黄素能通过能量转移和光化学反应，与三线态叶绿素分子交换能量，在紫黄质向玉米黄质转换时共轭双键增加以此来调节能量的流向；利用紫黄质的脱环氧化的色素循环来耗散激发能；利用玉米黄素直接淬灭叶绿素的单线激发态，以热的形式耗散激发能。从而保护叶绿体免受强光损害，但是这样也降低了光化学效率。
