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1、第篇 代谢与生物能第二十二章 糖代谢内容代谢的概念 313糖代谢 31391 糖的酶水解（消化） 31392 糖的中间代谢 314921 糖的合成代谢 3149211 光合作用 3149212 糖原的生物合成 3259213 淀粉的生物合成 3269214 蔗糖的生物合成 3269215 乳糖的生物合成 3269216 葡萄糖的生物合成 326922 糖的分解代谢 3279221 糖原的分解 3279222 葡萄糖的分解 330一、糖酵解作用 330二、丙酮酸的有氧氧化三羧酸循环 335三、丙酮酸的其他代谢途径 344四、乙醛酸循环 346五、戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路，HMS） 347六、其
2、他单糖的分解代谢 35093 糖代谢的调节 353931 糖原合成代谢的调节 353932 糖酵解的调节 355933 三羧酸循环的调节 35594 人类及高等动物的糖反常代谢糖尿 356总结性思考题 357提要和学习指导 本章主要内容是代谢概念，自然界糖类的合成和分解途径。对糖代谢的调节和控制以及糖代谢与生物，特别是与人类和动物的关系，也作了必要的阐述。学习本章时应注意：1首先明确代谢的正确涵义和对生命的重要性。2在学习糖的合成和分解具体途径前，应首先对糖类的复杂代谢途径作概括性的了解，使自己对糖类在生物体中的主要代谢途径有一个比较清楚的概念。3在学习糖的合成代谢时，首先要认识到自然界糖类的
3、起源是靠绿色植物的光合作用。弄清楚糖原和淀粉的合成途径及酶类在糖类生物合成反应中的重要性。学习糖类分解代谢时要把糖的酵解和三羧酸循环途径弄清楚，注意各反应过程中能量的产生和消耗。在学了糖酵解和三羧酸循环的正常途径后要联系由糖酵解产生的丙酮酸与工业上的发酵产品（如乙醇、乙酸、丙酮、乳酸等）的关系。4要注意各种糖代谢的调节机制和人同高等动物糖代谢反常时的主要病患。代谢的概念代谢，亦称新陈代谢，其意义有广义和狭义之分。广义的代谢是泛指生物活体与外界不断交换物质的过程，包括从体外吸取养料和物质在体内的变化。狭义的代谢是指物质在细胞中的合成和分解过程，一般称中间代谢。合成代谢是机体的建设方面，而分解代谢
4、则为破坏方面。新旧物质不断互为消长，以维持生物的生命。故代谢过程实为矛盾的统一过程，是生命现象的基本特征。合成代谢一般是将简单物质变成复杂物质，而分解代谢则是将较复杂物质变为简单物质。糖、脂和蛋白质的合成途径各有不同，但它们的分解途径则有共同之点。那就是：糖类、脂类和由氨基酸脱氨后产生的酮酸最后都经三羧酸循环氧化成CO2及水。代谢反应一般为酶促反应，而且受内外环境因素的影响和调节。在代谢过程中常伴随能量的转变。合成代谢一般是吸能反应，分解代谢一般是放能反应。放出的能一部分供合成代谢之用，其余则供机体生活使用或发散为热。糖代谢生物所需的能量，主要由糖的分解代谢所供给，成人每天所需的热能约6070
5、来自糖类。植物能将CO2及水合成糖类，人类和动物则利用植物所造的糖类以供给热能。人类及其他生物要利用糖类作能源，首先须将比较复杂的糖分子经酶解作用（即消化作用）变成单糖后才能被吸收，进行代谢。本章将就糖的酶解、糖的生物合成和分解分别介绍。91 糖的酶水解（消化）糖类中的二糖及多糖在被生物体利用之前必须水解成单糖。生物水解糖类的酶为糖酶。糖酶分多糖酶和糖苷酶两类。多糖酶可水解多糖类，糖苷酶可催化简单糖苷及二糖的水解。多糖酶的种类很多，如淀粉酶、纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶等。现以淀粉酶所催化的淀粉（及糖原）的酶水解为代表加以阐述。淀粉（或糖原）的酶水解 水解淀粉和糖原的酶称淀粉酶。淀粉酶有-淀粉酶
6、及-淀粉酶两种。-淀粉酶主要存在于动物体中（如唾液中的唾液酶），-淀粉酶主要存在于植物种子和块根内。它们都能水解淀粉及糖原的-1，4葡萄糖苷键。-淀粉酶可催化淀粉或糖原分子中任何一个部位的-1，4葡萄糖苷键分裂，-淀粉酶则只能催化从淀粉（或糖原）分子的非还原性的一端开始分裂，变成麦芽糖单位。-和-淀粉酶对-1，6葡萄糖苷键皆无作用。水解-1，6葡萄糖苷键的酶为寡糖-1，6葡萄糖苷键酶（存在于小肠液中）。淀粉酶水解淀粉的产物为糊精和麦芽糖的混合物。淀粉糊精麦芽糖二糖的酶水解 二糖酶中最重要的为蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶。它们都属于糖苷酶类。这3种酶广泛分布于微生物、人体及动物小肠液中。其催化反应为
7、：人和动物小肠能直接吸收单糖，通过毛细血管进入血循环。各种单糖的吸收率不同（D-半乳糖D-葡萄糖D-果糖D-甘露糖D-木糖阿拉伯糖）。吸收机制不单纯是单糖的扩散。D-半乳糖和D-葡萄糖吸收率之所以特别高，是因为小肠粘膜细胞膜有一种专一性运载蛋白（transport protein）和Na+参加了转运作用。由于Na+与运载蛋白结合使运载蛋白的构象改变，从而适宜于与D-半乳糖和D-葡萄糖结合使其易于通过小肠粘膜细胞膜进入毛细血管。有下列结构的糖才能与运载蛋白结合：2-D-羟基和5-羟甲基或甲基是作为活性运载机制的必需基团。9.2 糖的中间代谢活细胞中的糖代谢，一方面进行糖类的合成，利用各种可能转变
8、为糖的物质合成糖类；绿色植物还可利用CO2，H2O，通过光合作用合成淀粉。另一方面进行糖的分解，通过一系列复杂化学反应产生CO2，H2O及ATP（储能物质），也可转变为脂类（糖是合成脂酸和脂肪的主要物质）、氨基酸、固醇以及其他许多细胞的成分。无论是合成或分解都需要通过糖的磷酸化合物为中间产物，其中葡糖-6-磷酸更重要。这些主要变化途径，可概括表示如图91。921 糖的合成代谢糖的合成代谢主要介绍光合作用和糖原、淀粉、蔗糖和乳糖的生物合成。9211 光合作用（一）概念 自然界的糖类，起源于植物的光合作用。绿色植物的叶绿素能吸收阳光的能进行光化学反应使水活化。活化水放出氧同时还原CO2成简单糖类，
9、简单糖类再合成二糖和多糖。光合作用的总反应可表示如下：此式的正确性业经用含16O的CO2及含18O的水作追踪试验证实。光合作用的详细化学途径，尚不完全清楚，但已有实验证据认为绿色植物的光合作用是由光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）共同组成的。光反应是光能转变为化学能的反应。植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应使水分子活化分裂出O2、H+和释出电子并产生NADPH和ATP。暗反应为酶促反应，是由光反应产生的NADPH在ATP供给能量的情况下，使CO2还原成简单糖类的反应。这两类反应在光合作用中的相互关系可简示如图9-2。光合作用的第一个产物，在所谓C3植物
10、（即在光合作用的暗反应中进行三碳循环的植物）中，已证明是甘油酸磷酸。甘油酸磷酸经脱氢酶作用产生磷酸甘油醛。某些C4途径植物（即在暗反应中CO2与丙酮酸磷酸结合产生四碳化合物的植物）如玉米、高粱、甘蔗和某些热带作物等的光合作用的第一产物则为草酰乙酸。后者通过苹果酸脱氢酶可转变为L-苹果酸，或通过转氨酶转变为天冬氨酸。在对绿叶植物的光合作用作了上面的概念介绍之后，现在将对光合作用的作用机制分别作扼要介绍。（二）光合作用的机制 本节将就植物的光反应、暗反应和细菌光合作用分别讨论。1光反应的机制 光反应的作用中心 在进一步讨论光反应的作用机制前，我们需要了解光合作用化学中常用的一个术语即光反应作用中心
11、的涵义。植物的叶绿素各有其不同的状态和理化属性。在与光接触时，数以百计的叶绿素分子都吸收光能并将它们的激发能（excitation energy）转移到一个部位以进行反应。这个反应部位称作用中心或反应中心（图9-3）。作用中心的叶绿素分子是处在特殊环境中，因而有特殊性质，其中之一就是在激发态时能级（energy level）较低，使它们能吸聚能量，推动光合反应。实际上这种特殊形态的叶绿素分子就代表作用中心。例如光合系统的作用中心就是对700nm光有最大吸收的叶绿素a（代号为P700，P代表色素即指叶绿素）。作用中心是光反应的起点。光反应的两种系统 光反应过程是由叶绿体（chloroplasts
12、）的两种光合系统来完成的。许多实验结果发现叶绿体内有光合系统（以PS-代表）和光合系统-（以PS-代表）两种不同的光合系统。光合系统经波长短于680700nm的光线激发能产生一种强还原剂和一种弱氧化剂，前者能导致NADPH的产生。光合系统被光波（680nm激发后能产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。强氧化剂能激发水分子裂解放出氧和电子。这种电子是推动暗反应各种化学反应的动力。光合系统产生的弱氧化剂与光合系统产生的弱还原剂的相互作用即产生ATP。这些反应可概示如图9-4。PS的功用 光反应PS的最终产物为NADPH，其过程是PS作用中心（P700）的叶绿素分子被光子（photon）激发转变为激发态（
13、以P700*表示），P700*是强还原剂，能将所得电子通过电子递体（A0，A1）传给铁硫中心（Fe-S）。铁硫中心将电子传给铁氧还蛋白（Fd），后者经铁氧还蛋白-NADP+还原酶（Fp）作用，最后产生NADPH（图9-5）。由铁氧还蛋白到NADPH的反应可表示如下：PS的功用 PSP680是强氧化剂，它先被水光解作用产生的电子e-激发转变为激发态P680*。后者通过脱镁叶绿素（Ph）将电子e-传递给电子受体QA、QB和氢醌（QH2），QH2将电子传给细胞色素复合物（cytochrome complex），细胞色素复合物将电子从QH2传到质体蓝素（plastocyanin代号PC），最后传给PS
14、P700。Ph（pheophytin）代表脱镁叶绿素QA和QB为电子从Ph到质体醌（QH2）的递体QH2还原型质体醌，E0近于0.00Vcytochrome bf complex为cytb、cytf两种细胞色素cytf的E0=+0.36VPC（plastocyanin），质体蓝素，为含铜蛋白，E0=+0.37Vh代表一个光子所含的能量h是Plancks Constant（6.62610-34JS）JS=Joulesecond（焦耳秒）是光子振动场的频率E=1摩尔光子或1个Einstein的能量N=Avogadros number（6.0231023）PS与PS通过电子载体的作用相互连接，电子流
15、即从PS传到PS重新产生P700（PS作用中心），同时起光合磷酸化产生ATP（ADP+PiATP）。这一系列反应可表示如图9-6。这一磷酸化称非循环式光合磷酸化。ATP除在PS到PS的电子流中经光合磷酸化产生外，还可在PS的循环电子流中产生，其反应过程是：当PS的作用中心P700受光激发即变成激发态P700*，激发态P700*射出的高氧化还原电位电子经电子递体A0、A1依次传递给铁氧还蛋白Fd（ferredoxin）、细胞色素cyt bf及PC回流到PSP700，在电子流经过cyt bf复合物系统时，ADP即被磷酸化而产生ATP，这次的磷酸化称循环式光合磷酸化（图9-7）。PS不参加PS的循环磷酸化反应，也不产生NADPH。以上所述，可见光反应即是光能转变为化
