植物生理试题及答案.doc

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1、植物生理试题及答案低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害，它不仅会导致植物产量降低，严重时还会造成植株死亡_】按照低温的不同程度，植物受到的伤害可分为0 oC以上和0 oC以下低温对植物造成的冻害两大类。笔者综述了植物冷害和抗冷性的研究进展，总结了植物对低温的反应和抗低温机制，以期对作物栽培和农业生产具有一定指导意义。 1 植物冷害的形态表现 冷害本质上是低温对植物体造成的生理损伤。起源于热带及亚热带的植物或喜温植物，它们生长发育的最低温度约在 0 oC以上，当大气温度在 l0l2左右或下就可能遭受冷害。冷害对植物体的损伤程度除取决于低温外，还取决于低温维持时间的长短。例如黄瓜、西瓜、番茄、橡

2、胶、玉米等，生长前期遭受寒潮袭击，其绿色组织被破坏，分枝出芽受阻，生长迟缓或停止；如受害时间偏长，则将出现局部伤亡，甚至植株死亡_2 J。这是由于冷害伤害了细胞的正常功能和结构，特别是细胞质膜和细胞器膜系遭到破坏，或干扰正常活动，导致代谢发生紊乱，不仅功能上受到干扰，结构和组织方面也常遭到破坏，进而在形态上很快出现伤痕。 引起冷害的低温胁迫在植株整个生育过程中均能造成不利的影响，如种子萌发、植株生长、光合、坐果、产量和品质形成等过程。而冷害造成的结果是苗弱、植株生长迟缓、萎蔫、黄化、局部坏死、坐果率低、产量降低和品质下降等。此外，冷害引起植物群体生长发育的不均一性，对机械收获十分不利 。 2

3、植物冷害的生理变化 21 对体内水分的影响 低温 010 oC左右能影响根的 活动和生长 ，在低温下 ，根 系生长缓慢 ，根毛首先是透性 改变，半透性和选择吸收遭到破坏，限制了水分与养料的 吸收。虽然吸水能力和蒸腾速率都明显下降，但蒸腾下 降的程度比吸水慢得多，体内水分供不应求，造成植株枯 萎现象_4 J。日本石垣幸三(1982)的研究结果表明，茶树随 低温胁迫的加强，吸收硝态氨、磷酸和钾的量减少，且减 少的比例较大 5。不仅这样，时间延长还可看到体内物 质向外渗漏，这更是危险的信号。Wheaton(1961)指出，不 耐低温植物大豆和玉米的根端，经 1处理 36 h，电解 质外渗量明显增加。

4、J M lyons(1973)也指出，膜受冷后，膜 上产生孑L道的龟裂，加大透性，物质向外渗漏，因而造成 吸收及运转紊乱。 22 对光合作用的影响 对于起源于热带和亚热带的 冷敏感植物，当温度降至引起冷害的临界温度时，光合作 用则表现为强烈的抑制作用_6J。例如，香蕉在低温胁迫 下光合速率迅速下降，l0处理后第 2、5、8天分别只有 对照的 27、l62和 l34 。 低温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、 光合能量代谢及光合系统(Ps)活性等一系列重要的 生理生化过程都有明显影响。肖艳_8 J等对阴生观赏植物 绿巨人研究发现，随着处理温度的降低和处理时间的延 长，叶绿素的含量逐渐降低

5、。l5和 l0处理后绿巨人叶 绿素含量虽总体趋于下降，但并不显著；而 7和 5处理 后叶绿素含量则明显下降，在处理第 6天时，7和 5处 理的绿巨人的叶绿素含量与对照相比差异显著。王洪春 (1981)指出，光合强度下降是因为蛋白质的水解大于合 成，因此叶绿素分解加强，叶绿素含量下降 。低温胁迫 下使植物细胞叶绿体结构发生了较显著的变化。例如， 低温下棉叶细胞叶绿体变圆或成方形，而且叶绿体内外膜严重变形受损，有些叶绿体膜甚至解体形似几个变态，叶绿体相互粘连堆叠在一起 ，大部分叶绿体 的基质片层排列紊乱，有些片层融合而变得模糊不清或完全消失|l 。冷害同时能使叶绿体功能紊乱_1 ，有学者根据低温胁

6、迫条件下叶绿体荧光减弱现象分析，电子传递链 中 PS系 统是低温损伤的可能部位 1卜”J。低温下 ，植物淬灭激发能能力下降 ，即使是较低 的光强 ，也会造成能量过剩 ，过剩激发能一方面影响光能传递，同时也引起过氧化从而损伤 PS的活性。支持这一推测的是对整株光合效率的研究，其结果显示低温胁迫确能使植株量子产额明显下降_l 。有些研究则揭示，低温对叶绿体功能的损伤在光反应与暗反应过程均有显著影响。R M Smillie(1979)JJ定010叶绿体功能 的变化时指出 ，当温度接近 0时， 菜豆、黄瓜和番茄 的叶片，不论在暗 中和光下 ，光还原活性均降低 ，推 测 主要 是核 酮 糖 一1，5一二

7、 磷 酸羧 化酶(RuBP carboxylase)和磷酸烯 醇式丙酮酸羧化酶 (PFPcarboxylax)敏感因子失活，对效应剂 的敏感性减弱。特别是 C4植物中的 RuBPase羧化酶对低温更敏感，从而导致叶绿体活性降低l J。 23 对呼吸作用的影响 植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高，这是一种保护作用，以维持体内代谢和能量的供给，对抵抗寒冷有利。但时间较长以后，呼吸速率便大大降低，反而比正常还要慢些 ，特别是不耐冷 的植物或品种 ，砰 吸速度大起大落 的现象特别明显。林梅馨等 l5 J对橡胶 的研究表 明，4 l的低温下 ，呼吸强度随低温处理时间的延长而持续下降。低温胁迫能使

8、线粒体双层膜损伤破坏，内嵴腔扩大和空泡化，严重时内嵴被破坏l16,”j。因此低温下破坏线粒体结构，氧化磷酸化解偶联，影响有氧呼吸的强度 ，无氧呼吸比重增大。如果冷害时间略长 ，积累的乙醇、乙醛类等物质增多 ，可使组织中毒。这种呼吸代谢不正常，呼吸释放出的能量大多数转变为热能，较少形成 ATP储藏，这就对其他代谢如吸收、物转及合成生长不利。冷害水稻秧苗的 ATP含量比对照减少 70，说明喜温植物在 0 oC以上低温环境下 ，能量重新分配 ，即热能增加 ，内能减少。Minamikawa T(1961)等研究证实 ，山芋块根储藏中遇到低温 ，块根线粒体的呼吸作用和氧化磷酸化作用均降低 ，但 只有在受

9、冷后较迟的时间里才表现出来。P C Whealanan(1961)指出代谢失调和中毒现象，都是在膜受害之后而出现的。 24 对原生质流动性的影响 许多研究者已经证明，冷害使原生质环流运动降低。把对冷害敏感植物(番茄、西瓜 、烟草 、甜瓜、玉米)的 叶柄表皮 在 10 下放置 12min，原生质流动 就变得缓慢或完 全停止掩。J M Lyons(1979)等解释，环流运动是依赖能量进行的，并须在膜完 整的条件下才能正常进行_2 J。受冷害植物 的氧化磷酸化解偶联，ATP含量明显下降，原生质的结构遭到破坏，因此，影响原生质流动和正常代谢u 。 3 植物的渗透调节与抗冷性 31 脯氨酸 植物在低温条

10、件下 ，游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁迫的适应性反应 1 J。脯氨酸具有 溶解度高，在细胞 内积累无毒性，水 溶液 水势较高等特点，因此 ，脯氨酸可作为植物抗冷保护物质。植物在受到 冷害时 ，游离脯氨酸可能是通过保护酶的空间结构，为生 化反应提供足够的 自由水及化学和生理活性物质 ，对细 胞起保护作用l ， I 。药用植物黄芪的幼苗在 15低 温胁迫 下 经 412 h，脯 氨 酸 含 量 比对 照 高 14 370 ；8低温处理下，耐冷性强的“兰州长茄”比其对 照增加了 83，差异达到显著水平l24 。可见脯氨酸是非 常重要和有效的有机渗透调节物质，脯氨酸含量的高低 可作为衡量树种抗冷

11、性的指标l25 J。 32 可溶性糖 低温胁迫下植物体内可溶性糖的含量 增加，它的含量与植物 的抗冷性密切相关。低温下植株 中可溶性糖积累是作为渗透调节物质和防脱水剂而起作 用的，它们可降低细胞水势 ，增强持水力E26 J。孙清鹏 J 等对大叶相思 和马占相思 叶片可溶性糖含量 的研究 表 明：低温与可溶性糖含量之间存在极显著的负相关关系， 即温度越低，可溶性糖含量越高。可溶性 糖含量 的增加 有利于抗冷性 的增加，多数情况下 ，可溶性糖类的含量可 作为植物抗冷性鉴定的重要参数l2 。 33 可溶性 蛋白 多数研究者认 为：低温胁迫下，植物 可溶性蛋白含量增加。由于可溶性蛋白的亲水胶体性质 强

12、，因此，它能明显增强细胞的持水力，增加束缚水含量 和原生质弹性 J。例如 ，低温导致薏苡幼苗 叶片可溶性 蛋白含量增加E29 J。用35S和 C一亮氨酸分别标记一些锻 炼过 的植物 ，观察到这些 同位素掺入可溶性蛋 白质中的 量有增加的现象 0 ，这暗示在抗冷锻炼中，抗冷性的增 加需要有蛋白质的重新合成。抗冷锻炼中可溶性蛋白含 量的增加，可能是由于合成的加强和降解速率的下降。 4 内源激素在植物抗冷性中的作用 41 脱落酸(ABA) ABA是一种胁迫激素，它主要通过 关闭气孑L，保持组织 内的水分平衡 ，增强根的透性 ，提高 通导性等来增加植物的抗冷性。Lrving和 Lnphear等认 为

13、ABA为基因表达的启动因子 ，ABA能引起植物基因表 达的改变以达到抗冷的作用32 J。 ABA与植物抗冷性 的关 系研究 中发现 。在油菜 、烟 草、玉米、番茄、马铃薯、水稻等植物低温锻炼过程中，游 离ABA含量明显增加 3 ，含量升高的原因目前还有不同 的看法。研究表明，黄瓜幼苗在低温(3 +2)下 处理 3 d，子叶内源 ABA含量增加 16倍 ；低温(810)3 d。水 稻幼苗中内源 ABA含量增加 21倍。这种增加是发生在 严重的电解质渗漏之前 ，因此有人认为 ABA含量大幅度 升高 ，是由于逆境胁迫增加了叶绿素对 ABA的通透性 ，并 加快根系合成的 ABA向叶片的运输及积 累，是

14、低温本身 所致 。也有人 提出相反意见 ，郭确等l341和 Pardossi等 发现 ABA含量持续上升，可能是由于低温导致干旱胁迫。内源 ABA含量在抗冷性不同的植物中也有差异。一般而言，抗冷性强的高于抗冷性弱的品种。抗冷性强的水稻品种单生 1号在低温 5 d，1 g鲜重体内 ABA含量达185 ng，而抗冷性弱的品种汕优 2号，1 g鲜重体内 ABA的含量只有 68 ng，表明植物抗冷性强弱与内源 ABA含量高低呈正相关趋势。 42 赤霉素(GA) GA是最早被认为与抗冷力有关的植物激素。研究认为，抗冷性强的植物 GA含量一般低于抗冷性弱的植物。我们知道，长 日照促进 GA的形成。Lrvi

15、ng和 Lanphear发现，短 日照可增强植物抗冷力，而长日照则降低抗冷力，当时他们推测在长 日照下叶片可能产生某种抑制抗低温锻炼的物质，后来他们证明这种物质是 GA。分析在长 日照和短 日照下叶片内源 GA类物质水平，发现以前者为高，同时也证明了低温下 GA类物质含量呈降低趋势。较强的柑橘品种国庆一号和抗冷性弱的锦橙在抗低温锻炼期间，前者体内ABA含量高于后者，而GA含量低于后者；一 品种在抗冷锻炼期间，随着ABAGA的比值升高，抗冷性逐渐增强，而在脱锻炼期间，随着 ABAGA的比值下降，抗冷性也逐渐减弱。 5 膜保护物质与活性氧平衡 51 冷害下膜的变化 生物膜是植物细胞及细胞器与周围环境间的一个界面结构。它既能接受和传递环境信息，又能对环境胁迫作出反应，同时生物膜对保持植物正常生 理 生化 过 程 的稳定 性 也具 有 重要 作 用。1973年Lyon