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1、近年来，果蔬作物因缺钙引起的生理性问题越来越普遍，如苹果苦痘病、痘斑病、水心病，番茄、辣 椒的脐腐病，白菜、芹菜的干烧心，瓜类的顶腐病等，另外，葡萄、樱桃、西瓜等果实的裂果也与缺钙有 很大的关系。对农业生产造成极大的影响。造成作物缺钙现象越发严重的主要原因有一下几个方面，一是随着经济作物种植面积的扩大，作物对 钙的需求量提高了。例如，果蔬类作物的平均需钙量一般是小麦的 5 倍左右，其吸收钙的数量超过了磷的 需要量，部分作物甚至超过了需氮量，跃居前三位。二是长期重视氮磷钾化肥而不重视补充钙肥，土壤中 有效钙的含量下降了。三是部分土壤因管理不当造成钙的有效性下降，例如土壤酸化，致使钙含量下降。 四
2、是施肥措施等不合理，也影响了钙的吸收。钙是作物必需的营养元素，缺乏钙营养会造成作物抗性下降、生长不良，严重者甚至出现一些特殊的 生理问题，造成作物的产量与品质下降。因此，生产上必须给蔬菜尤其是瓜果类蔬菜和果树补钙。正确的补钙方法是土壤施用钙肥与叶面（果面）喷施钙肥结合的方式。土施类钙肥的种类很多，如过磷酸钙、石膏、钙镁磷肥、牡蛎壳粉等。酸性土壤施用的生石灰除了可 调节土壤酸性，也有补钙的作用。绿原贝富泰威有机钙粉是一种采用牡蛎加工的土施类优质钙肥，可显著 提高土壤有效钙的含量，并兼有改良酸性土壤和板结土壤的作用，一般可亩施 4060 公斤，具有改良土壤 及持久补钙的效果。叶面补充钙肥要注意选择
3、吸收效果好的品种，也要注意合理的施肥时期。作物结果期对钙的需求量非 常大，是最关键的补钙时期。因此，喷施钙肥一定要从幼果期开始，连续喷施 35 次。由于钙在植物体内 的移动性非常差，叶面喷施钙肥一定要注意喷施到果实上。生产中如果采用了套袋技术，一般的钙肥无法 达到补钙的效果。这种情况下，一定要选择糖醇螯合的果蔬钙肥。它采用了目前世界上最先进的螯合技术 钙元素的吸收效率比普通钙肥高，而且以糖醇结合的方式促进其他部位中的钙向果实转运，最大程度的解 决果实缺钙问题。大田35 年的试验也显示，喷施果蔬钙肥可以提高果实的硬度，延长储藏期一周以上，果树钙素营养研究 (很全面的资料)精 钙作为植物营养的必需
4、元素被人们认识已有 160 多年的历史，但由于其 在土壤中含量丰富，故不为人们充分重视。近20 多年来，钙在植物营养生理研 究中是最受重视的元素之一，它不仅是果树生长发育所必需的一种大量元素，更 重要的是作为胞外信号和胞内生理生化反应的第二信使参与果树生长和发育的 调控。钙对果实品质的影响远比氮、磷、钾、镁重要，许多果实的生理失调症状 如樱桃(Pru nusPseudoceasusLi ndl)裂果、桃(Pru nusPrica)的软化、鸭梨 (PyruspyrifoliaNakaicv.)黑心病等都与缺钙有密切关系。大多数情况下土壤并不缺钙，其可溶态钙含量高于磷、钾、镁等元素，果树 缺钙也并
5、不意味着土壤钙不足，即使生长在富含钙的石灰性土壤上的植物，仍有 苹果(Malusmila)的苦痘病、果肉内部溃败等生理病害。钙是一种不易被植物吸 收且吸收后又不易移动的元素，大量的钙存在于叶中，果实中甚少。钙只能单向(向上)转移，并受蒸腾作用的影响，常常会发生低蒸腾果实中的 钙向树体倒流的现象，因而果实极易表现出缺钙症状。在果树栽培中仅由此所造 成的果实腐烂等损失约占产量 20-30，经济损失严重。近20年来国内外果树营养和生理工作者对钙的营养机理及应用方面进行了 广泛的研究，对提高果实鲜食品质和储藏品质，改善果实的商品性能，促进果园 高效持续发展具有重要意义。为此，试对这方面的研究进展进行综
6、合评述。1、钙的吸收、运输、分配l. l 树体的吸收、运输和分配根系对钙的吸收主要发生在尚未木栓化的幼嫩部分如根尖和侧根发生部位。 土壤中 Ca2 通过扩散、质流和根的截获到达根系的表面，后经质外体和共质体 向木质部转移。这个过程曾被认为是一被动过程，因为众多呼吸抑制剂明显抑制 P、 K 进入细胞原生质，而对钙离子没有明显影响。但目前普遍认为，根系吸收钙表现出两个机理系统。在外界低钙浓度时，钙 的吸收符合米氏动力学曲线。是典型的主动运输。在外界高钙浓度下，还受到非 代谢因素如钙浓度的影响。并与蒸腾速率呈直线关系。根系吸钙速率受呼吸抑制 剂(2, 4 一 DNP)和低温的限制，需要大量光合产物，
7、是一个需能过程。林建军等(2001)认为钙离子通过钙通道进入细胞是一个被动过程，正如单 个细胞吸收钙，不受呼吸抑制剂影响，但由细胞排出则依赖于质膜上的 caz 一 ATP酶，Ca2 一 ATP酶催化反应时需要消耗ATP,是一个主动的需能过程。电 镜定位观察表明，苹果导管内壁及木质部薄壁细胞与导管的连接处和果肉质膜微 囊都存在Caz 一 ATP酶，进一步推动了钙的主动运输。此外，苹果根系无论在 低供钙还是在高供钙浓度条件下，其吸钙速率均与根系的各种生理代谢指标，特 别是与根系脱氢酶活性表现出显著正相关关系。由此看来，根系吸收钙不纯粹是 一个被动过程，而是一个与代谢活动有关的主动过程。果树体内钙的
8、长距离运输 途径主要为木质部，钙主要以离子态、苹果酸钙和柠檬酸钙的形式向上运输，但 目前对苹果酸钙和柠檬酸钙的生成过程以及它们被植物各器官的利用机制尚末 明确。本质部运输程度受钙素浓度，蒸腾拉力，果树氮素营养形态的影响。钙很 难在韧皮部运输，钙由蒸腾液流从木质部到达旺盛生长的枝梢、幼叶、花、果及 顶端分生组织后几乎不再分配与运输。树体中的钙可通过果柄的韧皮部进入果 实，然后通过木质部到达果实的各部分。钙在树体中的分布一般地上部较多，根 部较少且主要分布在液泡膜和导管内缘，茎叶（特别是老叶）较多，果实较少，新 陈代谢旺盛的顶端分生组织（如新梢、新叶、根尖）具有较多的钙。12 果实的吸收、运输与分
9、配果实对钙的吸收主要在幼果期。此期为细胞分裂期，时间短，果实中钙含 量增加迅速，在细胞膨大期。钙以较慢速度吸收，果实中钙的相对含量随果实 体积的增大、蒸腾作用的降低和木质部功能的障碍而下降。 整体上，幼果期越 早，越有利于 Ca2 的吸收。果实对钙吸收的消长动态。随树种、品种的不同而 不同。鸭梨果实整个生育期钙都能进入果实，但以果实生长中后期为多，在盛花 后140d（天）进入果实的钙可达90%。芒果（Anacardium）对钙的积累呈单S 型。最大吸收峰出现在果实快速生长阶段。幼果组织中钙运输存在共质体与质外 体两种途径。钙可从表皮细胞间隙经下表皮到达果肉组织，也可由共质体途径在 果肉中运输，
10、但以质外体途径为主，质外体途径的动力主要来自由扩散和离子交 换。由于钙在细胞壁与其中的果胶酸结合形成交叉链桥，减少了细胞壁的透性， 从而也减少了钙在质外体的运输，故一部分钙离子通过钙离子通道或载体进入细 胞质内。细胞质内钙离子浓度过高会与磷酸反应生成沉淀，干扰能量代谢，钙离 子一方面通过Ca2 一 ATPase或Ca2 / 2H交换体系将多余的钙离子排入线粒 体、内质网、叶绿体、微粒体和液泡等细胞器中，以草酸钙或磷酸钙的形式储藏 起来，另一方面通过胞间联丝运往其它细胞。钙在果实中的分布由遗传决定。苹 果果实生长初期，钙在果实中均匀分布，随季节推移出现浓度差异，果皮最高， 果肉最低，种子与果心居
11、中，沿纵剖面，钙的浓度从果实的果梗至萼洼处逐渐降 低；梨中钙的分配与此类似；芒果果实内果肉钙为4. 23mg（毫克）/ 100g（克） 鲜重，外果肉为7. 05mg（毫克）/ 120g（克）鲜重，果柄处最高，果尖最低。果 实组织中的钙大部分分布在细胞壁中，与细胞壁结合的Ca2约占60%,而胞质 必需保持极低的钙离子浓度。受精后果肉细胞中的钙大量出现在细胞核、细胞质、 质体及叶绿体外膜上，与细胞的分裂和初期膨大的旺盛代谢有关，受精后23 周。钙离子转向细胞间连接处。果实储藏过程中不同部位的Ca2会发生再分配， 在苹果上。 Ca2 由果心移向外层果肉是导致苹果苦痘病发生的重要原因，但钙 再分配的机
12、理还不太清楚。品种、采收期和储藏条件也会影响Ca2再分配。1. 3果实中钙及其化合物的消长梨果肉细胞中总钙含量在幼果发育前期较高，以后呈下降趋势；种子总钙含 量远高于果肉，随果实发育而逐渐上升【3J（刘剑锋，2003）。果实成熟衰老过 程中钙的变化，各研究者的结果不尽相同。桃果肉细胞壁 Ca2 含量略为降低， 苹果果肉细胞壁Ca含量增大，而Siddiqui和JBangerth（1996）则证明其无明 显变化。果实中的钙包括水溶性钙组分（易溶于水的钙盐和游离Ca2），果胶酸钙、 碳酸钙、磷酸钙、草酸钙和硅酸钙，它们在果实中的含量与分布因品种、同一品 种不同部位而异，并随果实发育的时期不同而不断变
13、化。梨水溶性钙含量在果实 膨大期前含量较低，进入膨大期后迅速升高，采收前有所下降。苹果幼果期主要 以活性钙（水溶性钙和果胶酸钙）为主，膨大期则以非活性钙为主。在储藏期间， 随贮藏时间增加，果实水溶性钙和果胶钙含量下降，草酸钙以及硅酸钙含量相应 增加，使原生质粘滞性、细胞壁刚性、细胞膜稳定性减弱，离子间平衡破坏，引 起的细胞膜系统结构和功能的损伤，是缺钙导致苹果果实生理失调的重要机理之 一。病果中各形态钙的提取总量均低于健康果，且草酸钙含量明显低于健康果， 草酸钙含量的下降在梨黑心和褐变中可能有其重要的生理意义。2、钙与果实品质21 钙能提高果实营养品质钙在果实品质的形成和保持中具有重要作用，
14、特别是在果实发育后期，果实钙含量的多少对果实品质的形成及采后的储藏和运 输具有重要影响。钙含量高，不仅果实细胞的结构牢固、膜系统稳定，而且促 进蛋白质合成和果实着色，与采后果实质地、风味等品质性状有密切关系。 幼 果期喷钙或结合施用 NAA 能增加单果重、蛋白质和叶绿素含量，增加果实硬度、 增加果实糖和维生素 C 含量，提高糖酸比，提高果实的营养品质，并在一定程 度上减轻因套袋所 引起的品 质，增加 储藏期苹果 果实全 钙、水提取 态和 ImoLNacI和5%HCI提取态钙组分。采前钙处理能增加果实外果皮、果肉和果 心钙含量，采后钙处理能维持柠檬果实的色度和阻止其硬度的下降。缺钙可导致 果肉组
15、织内部酒精发酵，乙烯产生，果肉水渍状，早期果实内部组织软化，不是 因为细胞壁中的钙离子缺乏，而是因为缺钙导致乙烯释放。钙对果实品质的影响 与钙处理的时期有关，而且可被某些离子或鳌合离子抵消或削弱，故今后应加强 平衡施钙或配方施钙的研究。22 钙能提高果实储藏品质钙与细胞壁中的果胶结合成果胶酸钙以维持细胞壁结构的稳定，钙参与细胞 壁合成和降解有关酶活性的词节。减少细胞壁的分解作用，维持果实硬度。外源钙能显著增加细胞壁 Ca2 含量。钙能与生物膜表面的磷酸盐、磷酸酯 与蛋白质的羧基桥接起来，维持细胞膜结构的完整与稳定，防止胞内底物与酶接 触而导致生理代谢紊乱。缺钙时首先破坏的是内质网、质体和质膜。
16、钙能增加原 生质的黏滞性，降低果实的膜透性，提高抗坏血酸过氧化物酶(APx)、谷光甘肽 过氧化物酶、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性。增加抗坏血 酸、谷胱甘肽含量的含量，降低 H202 水平，提高组织的抗氧化能力。减少自 由基对膜系统的伤害。钙能抑制脂氧合酶(L0X)活性，降低膜脂过氧化产物丙二 醛(MDA)含量和活性氧的积累，提高质膜不饱和脂肪酸含量，保护细胞结构的 完整性。钙处理能阻止淀粉分解、 ()2 和乙烯的释放，延缓果实成熟和软化，影 响呼吸跃变出现的早晚进程以及呼吸峰的大小(陈发河等， 1991)，防止细胞衰 老，减轻储藏期生理病害和冷害，从而提高储藏寿命、储藏品质和商品价值。3、果树钙素营养缺乏与调控31 缺钙症状果树缺钙时新梢嫩叶边缘或近中脉处出现淡绿色或棕黄色褪绿斑，经2d3d（天）变成棕褐色或绿褐色焦枯状并形成枯斑，叶尖及叶缘向下卷曲，这种症 状逐渐向下部叶扩展，顶芽干枯。新生幼根的根尖枯死，并逐渐向根基扩
