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1、论亚种间重穗型超级杂交稻的超高产理论及其超高产优化栽培技术途径黄建华摘要：四川农业大学周开达院士通过对水稻光合效率、株叶形态和产量构成因素的分析，结合四川及类似生态稻作区的生态条件和农民种植习惯，提出从群体叶面积的光合生产率与穗重关系分析入手，对亚种间理想株型的塑造与亚种间杂种优势的利用进行亚种间超高产育种。围绕着这种育种思路，各育种部门育成了一批具有光合效率高、根系活力强、库源流协调等生理机能和多抗广适、优质适用等遗传基础聚合一体以及高结实率、高充实度、穗大粒重等形态特征的亚种间重穗型超级杂交稻品种。在优化栽培条件下应用好这种类型的品种，可以实现“超高产、更稳产、高品质、高效益”之目的。本文
2、根据亚种间重穗型超级杂交稻的超高产理论，结合四川及类似稻作生态区水稻生产实际，探讨适用于四川及类似稻作生态区域的先进实用的超高产优化栽培技术途径，为亚种间重穗超级杂交水稻的超高产及高效栽培提供新的栽培理论依据和技术依据。关键词：亚种间 重穗型 超级杂交稻超高产 超高产理论 优化栽培 技术途径 一、亚种间重穗型超级稻的超高产理论分析超高产是超级杂交稻的主要指标，优良的植株生长形态和穗粒结构是亚种间重穗型超级杂交稻超高产的骨架。基于四川及类似生态地区少风、高温、多湿、多雾的黑体条件，四川农业大学周开达院士认为，杂交水稻超高产育种，适当放宽株高、减少穗数、增加穗重，更有利于提高群体光合作用与物质生产
3、能力、减轻病虫危害、获得超高产。并且，提出亚种间重穗型超级杂交稻比较理想的植株生长形态模式是：即生长势旺，前期叶角大，后期叶角小，叶片厚而挺直 ，剑叶长40.050.0厘米，株高110.0120.0厘米，茎秆粗壮、坚韧、弹性好，根系发达，抗倒力强，后期活力好，再生力强。穗粒结构为：穗长26.030.0厘米，穗平均着粒200粒左右，穗重5.0克左右。熟期属性 ：生育期150天左右的中迟熟为主体，实现中迟熟、中熟、中早熟熟期配套；转色顺调，熟色好，籽粒厚度好。抗 性 ：抗稻瘟病、白叶枯病和螟虫、飞虱，耐高温、低温。产量构想 ：第一阶段一般单产9.7510.05吨/公顷，最高产量13.514.25吨
4、/公顷；第二阶段一般单产11.2512.00吨/公顷 ，最高单产14.75 15.00吨/公顷 ；第三阶段一般单产12.7513.50吨/公顷，最高单产15.0016.50吨/公顷。品质标准 ：米质较优，多数指标达到国颁三级优质米标准。这就为亚种间重穗型超级杂交稻超高产育种和超高产栽培提供了科学依据和理论基础。据此理论，四川农业大学采用常规育种技术与生物技术相结合的技术路线率先成功地选育出II优162、D优527、协优527、金优527和D优202等亚种间重穗型超级杂交水稻，其它育种单位也相继育成了很多同类型的超级杂交稻（如一丰8号、Q优6号、II优7号、II优602、II优明86等），且均已
5、达到了农业部对超级杂交稻规定的产量、质量和抗性指标，在国内外得到了广泛应用。能有如此效果，首先应与这种类型的超级杂交稻品种本身具有优良的遗传基础、生理机能和良好的植株生长形态密切相关。从这个意义上讲，就其超高产理论而言，主要体现在以下三个方面：亚种间重穗型超级杂交稻超高产株型模式特点水稻生育前期稻株早生快发、叶姿展开，而后期转向直立且能维持较多绿叶数，形成良好的植株生长形态，对于提高光能利用率、增强抗倒力是十分重要的。本文认为，亚种间重穗型超级杂交稻植株生长形态即为“高冠层、矮穗层、重穗型”模式，叶片具有“窄、卷、直、长、厚”的特点。叶片“窄、卷”确保直立、利于透光、提高光合强度，加上“长、厚
6、”有效扩大叶面积指数（LAI）；分蘖中等和较大的LAI有利于形成大穗、扩大库容，达到每穗200粒左右、穗重5.0克左右，4.5万5.4万粒m2；株高110120cm，但其秆高7080cm、茎秆粗壮、坚韧、弹性较好，一方面提高其生物产量，另一方面达到降低重心、增强抗倒之目的；株型适度紧凑、叶下禾，冠层只见叶片，灌浆后叶盖穗而不见穗，形成“高冠层、矮穗层”，与袁隆平院士提的“高冠层、矮穗层”一致，这有利于提高群体光合能力和建立高效质量群体，显示强大的形态功能优势与生理优势。究其植株生长形态模式特点的效应，主要表现在以下三个方面：叶片内卷挺直，叶姿好，光强高。叶片卷曲度是亚种间重穗型超级杂交稻的重要
7、的叶姿指标之一。叶片表面适度卷曲以后，叶片角度较小、叶片挺直度较高，增加了受光面、提高了透光率，特别是叶片下表面的受光特性明显改善，对群体透光十分有利，因此消光系数较低、光合强度较高。叶片厚实窄长，叶质好，光效高。叶片较厚，叶片含氮量较高，在强光、足肥、集约栽培条件下可充分发挥其较高光合效能的优势。较厚的叶片除易于保持叶片挺立外，其单位面积叶肉细胞多、细胞间隙大，有利于CO2在体内扩散，且叶绿素含量和叶片含氮量均有增加。叶色深浅与叶绿素含量有一定的相关性，一般叶色深、叶绿素含量高，有利于光合作用。但在生育后期，叶色应缓慢下降，以避免早衰和贪青晚熟。叶片含氮量增加可提高水稻的光饱和点，从而使强光
8、得以高效利用。叶下禾秆不高，重心低，不易倒。亚种间重穗型超级杂交稻虽然适当增加了株高，且穗子也较重，但由于稻禾较矮秆不高，特别是灌浆后剑叶一般都比稻穗穗尖高出20.0cm左右、倒二叶也高过稻穗穗尖、倒三叶叶尖一般也位于稻穗中部,上部三叶挺而不披,禾秆长一般比株高矮30.040.0cm，且穗子下垂，最终形成一种“高冠层、矮穗层”的株型模式，再加上其茎秆粗壮、坚韧、弹性较好，从而大大降低了整个稻株之重心，有效地增强了其抗倒能力。因此，亚种间重穗型超级杂交稻品种的应用，改善了叶姿和叶质，具有优良的植株生长形态，在其整个生育过程中能够充分合理地利用光能，承载重穗、增强抗倒。亚种间稀植重穗型超级杂交稻超
9、高产形态生理基础亚种间重穗型超级杂交稻“矮穗层”模式的抗倒力学及生理基础1.1 亚种间重穗型超级杂交稻“矮穗层”模式具有高度的抗倒性。适当增加株高、增加穗重是亚种间重穗型超级杂交稻增加生物产量、提高其产量潜力的另一有效途径，但由此带来的倒伏危险增大。而亚种间重穗型超级杂交稻的“矮穗层”对增强其超高产条件下的抗倒能力具有重要的意义。四川农业大学马均等专家对超级杂交稻D优527与常规杂交稻汕优63茎秆形态机能的比较研究表明：亚种间重穗型超级杂交稻稻穗(秆)弯曲顶点与茎秆弯曲点的距离相对较长，稻穗载重时与直杆的夹角较小，茎秆折断高度显著降低，抗折力明显提高，表明其重心低。稻穗模拟载重试验表明，亚种间
10、重穗型超级杂交稻稻穗可载重量较对照汕优63高出近1倍，稻穗最大载重量可达25g；其物理强度具有绝对的优势，乳熟期和成熟期D优527较汕优63分别高1037和695。D优527基部倒2节间长 、节间粗及茎秆壁厚分别为487 cm、557mm和729mm，较汕优63分别短157、粗48、厚174 ，从而强化了稻秆的抗倒能力。其主要原因是：株高的增加主要在上部第1、2节间，基部第4、5、6节间变化较小；基部各节间横切面积和茎壁厚度均有明显增加，且茎、鞘干重也大，茎秆充实程度良好。因而，亚种间重穗型超级杂交稻“矮穗层”模式具有承载超高产目标产量的生物学基础和抗倒力学基础。1.2 亚种间重穗型超级杂交稻
11、“矮穗层”模式抗倒的生理差异。茎壁机械组织、茎鞘中的纤维素和硅的总量及含量对防止倒伏具有重要的意义。四川农业大学马均等专家对亚种间重穗型杂交稻植株抗倒力的研究结果表明，亚种间重穗型杂交稻茎秆抗倒折力强的主要生理原因是：茎壁机械组织厚度大，表皮细胞壁厚、层数多、厚度大且木质化、纤维化、硅化程度高,茎秆中维管束数目、面积也明显增多、增大。亚种间重穗型超级杂交稻也不例外，如对亚种间重穗型超级杂交稻D优527在乳熟期测定其节间和鞘的粗纤维，结果显示，在干重显著增加的情况下D优527的叶鞘、节间纤维素干重百分率分别较汕优63高132和125；而且，D优527节间和叶鞘的硅素总量均高于对照汕优63。亚种间
12、重穗型超级稻的这一优势从一定程度上展示了高产抗倒能力的生理潜能。亚种间重穗型超级杂交稻源、库特点及其库源关系2.1 亚种间重穗型超级杂交稻株型模式有利于有效增源。一般认为，水稻存在一个最适LAI，高产水稻的最适LAI一般为67。根据四川农业大学马均等专家对D优527等亚种间超级杂交稻进行高产栽培研究表明，最大LAI可达75以上，甚至在适宜的LAI范围内可以高过8.0以上。不仅叶面积指数高、功能叶面积大，而且维持时间长、后期消亡较慢。高叶面积群体维持时间长是其获得高产、超高产的重要前提。对D优527灌浆期主茎叶面积进行动态测定时发现：冠层上三叶面积大(2081 cm2 )、单茎总面积较大(337
13、1 cm2 )，且叶面积维持时间长，到成熟前1周冠层上三叶面积和单茎叶面积仍分别为1883 cm2 和2012 cm2。其中冠层叶面积从抽穗到成熟前1周仅减少56。故有效增源是亚种间稀植重穗型超级杂交稻协调源库关系、提高结实率的显著特点。2.2 亚种间重穗型超级杂交稻株型模式有利于形成超高产高库容水平。实现超高产必须有足够生物产量优势和库容优势，而高LAI、高冠层、高生物产量确保了亚种间重穗型超级杂交稻株型模式下的高库容水平。马均等专家对亚种间重穗型杂交稻的产量及一些主要生理生化特性研究结果表明，亚种间重穗型杂交稻具有更高产量潜力主要依赖于大“库”、籽粒正常充实使单穗重大幅度提高，后期LAI适
14、度降低、高效叶面积率增加、根、叶不早衰和净光合速率提高是其“源”足的主要因素；齐穗后亚种间重穗型杂交稻剑叶的净光合速率明显高于中、轻穗型品种的机理是其剑叶Rubisco活性提高及叶绿素含量增加，具有在高低光强、高温和低CO2浓度下对CO2有较强的同化能力的优势，光合“午休”现象较轻，能保持较高的净光合速率，显示其对环境有较强的适应性；气孔性状优良、气孔开度积（单位面积上的气孔密度乘以其气孔开度）大也是亚种间重穗型杂交稻净光合速率高的重要气孔因素；亚种间重穗型杂交稻抽穗后物质积累优势明显，且茎鞘物质向穗部的转运量、转运率和转化率也均高于中、轻穗型品种。吴文革等专家的研究报告显示，亚种间重穗型超级
15、杂交稻总颖花容量平均为3100.9万667m2 左右，最大库容量平均高达871.9（851.6897.8）kg/667m2，比对照增加78.9 kg/667m2，增幅9.9%，均显著或极显著超过对照。从超级稻最大库容构成因素看，最大库容主要受群体颖花量的支配，提高群体总颖花数是扩增库容量的有效途径。比较我国20世纪50年代以来育成的大面积主推品种及近年育成的超级杂交稻组合、特别是重穗型超级杂交稻，结果表明，亚种间重穗型超级杂交稻株高由矮秆转向中秆，秆高只适当提高，而库容优势表现十分突出，总颖花容量最高还可达到4000万667m2 左右，穗长26.030.0厘米，每穗总粒数均在180200粒，高
16、的可以超过250粒，且结实率仍在80以上 ，甚至有的近达90.0，千粒重一般都在27.0克以上，高的可以超过33.0克以上(如协优527等)，单穗重达5.0克左右，充分体现了足够的大穗、重穗优势。2.3 高库容水平的源、库协调。从栽培生理来看，功能叶面积的扩大、维持时间增长，对扩大库容(增加总颖花数)、保障对库的物质供应能力、协调源库关系比较重要，因此合理的源、库关系有利于提高结实率而实现超高产目标。亚种间重穗型超级杂交稻如D优527等不仅功能叶面积较大，同时也维持高的粒叶比，表明其库大源足，是高水平的源、库关系。另外，四川农业大学马均等教授对亚种间重穗型杂交稻穗颈维管束特征及籽粒充实研究结果表明，亚种间重穗型杂交稻的维管束数目、单个维管束面积、维管束总面积、韧皮部总面积、木质部总面积均明显高于汕优63，这就促进了二次枝梗数、二次枝梗籽粒数的大量增加，利于形成大穗
