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1、一、红螯螯虾胚胎发育受精卵:雌、雄虾交配10 h后,开始从雌性生殖孔排出卵子,雄虾的精荚破裂后释放出的精子与卵相遇,完成受精过程。受精卵为乳白色或淡黄色,卵体柔软,卵膜明显。以外膜突起形成的卵柄附着于母体腹足的刚毛上。受精56 h后,受精卵外膜逐渐变硬,表面光滑。在解剖镜下观察,可见卵膜内充满细小、分布均匀的卵黄颗粒(图11),尚末开始卵裂。卵裂期与囊胚期:发育34 d后的受精卵呈橄榄绿色,但整个卵表颜色深浅不匀,局部有白色斑块。解剖镜下观察白色斑块呈絮状,内无卵黄颗粒。随后几天的发育过程中,卵色逐渐变成黄绿色。根据其后的发育状况,推测此时卵内正进行细胞核分裂及细胞质的重新分布。整个卵裂期和囊
2、胚期,卵表除了颜色随着发育加深外,未出现分裂沟、分裂球或其他的外形特征。原肠期:排卵1011 d后,受精卵呈黄绿色。在卵的一端出现一透明的、近似半圆形的凹陷,内无卵黄颗粒,至此,胚胎发育进入原肠期。凹陷区形成与卵柄位置无关,因透明区的卵黄逐渐被消耗,其范围不断增大,同时原口开始形成,表面观近似半圆形(图12)。原肠期开始后不久,原口上方左右两侧的细胞增殖迅速,逐渐形成对称分布的2个细胞团,同原口呈倒“品” 字形排列(图13),这2团细胞为胚胎的视叶原基,后来发育成1对复眼。原口两侧的细胞分裂增殖,逐渐形成2个细胞群,为最初的1对腹板原基。前无节幼体期:这对腹板原基不断扩大,并向胚胎腹中线靠拢,
3、最终合二为一,形成胸腹突。由于突起不断增大,很快便覆盖在原口上方,原口随之消失(图14,15)。原肠期在28 的水温下持续约24 d,随后胚胎发育进入前无节幼体期。原肠后期,在胸腹突与两视叶原基之间形成1对左右对称的细胞群突起,表面圆形,持续增大,此即为胚体的大颚原基,将来发育成1对大颚。随后在大颚原基与视叶原基之间又先后出现2对细胞突起,分别为大、小触角原基。在大触角原基的内侧细胞集中内陷,内陷区慢慢增大变成马蹄形,即为消化系统的口道的雏形(图14);卵体呈土黄色。胚胎前端背侧头胸甲原基(carapaee rudiment)形成。前无节幼体期形成的3对附肢原基此时基部较细,末端钝圆并快速生长
4、,形成3对肢芽。与此同时,大颚之后又先后出现2对附肢原基,不久即发育为2对小颚的肢芽。胸腹突体积增大,末端开始分叉(图15)。七对附肢期:此期卵体呈桔黄色,透明区明显增大,身体开始分节。胚体背部中央出现1条纵向分割线,逐渐由胚体中部延长至前后两端,将胚体分为左右对称的2部分。太触角末端开始慢慢转向胚体后端、末端分叉,其他附肢也不断加长,但尚未出现分节现象。2对小颚后面又先后长出2对颚足肢芽,而第3对颚足尚未开始发育,此时胚胎共有7对附肢(图16)。十三对附肢期:随着胚体的不断生长,胸部渐渐增长,腹部向胚体腹面弯曲。第3对颚足开始发育,胸部的5对步足也逐渐形成,同早期发育的2对触角、1对大颚、2
5、对小颚和2对颚足相比,此期出现的6对附肢体积比较细小,但生长速度较快。胸部与腹部开始出现明显的分节现象,相邻体节间胚体向内缢缩。胸部每一体节有1对附肢,而腹部附肢尚未发生。随后的发育过程中,头胸部附肢体积不断增大,并开始出现分节现象。前3对步足末端发育成螯状,另2对步足末端形成爪状。大触角内外肢分化明显,外肢细小,内肢较粗且长 腹部也已分为6节,第26腹节出现肢芽,第6腹节将形成尾叉(图17)。十八对附肢期:腹部肢芽由第2腹节开始生成后,第2到第5腹节的4对肢芽不断长大,而第6腹节的肢芽却慢慢与尾叉愈合形成尾扇,腹部只有4对肢芽发育成游泳足。至此,胚胎的附肢已经全部长出,共18对,包括头部8对
6、,胸部5对,腹部5对。头胸部附肢长而分节,形态近似成体,但腹部附肢较短小,没有明显的分节现象(图18)。胚体已占卵体13以上,解剖镜观察头胸甲的背部边缘,能观察到囊状的心脏,并有微弱的间歇性心跳。复眼色素形成初期:此时卵体呈桔红色,透明区约占卵体的25。心跳仍为同歇性,50次min左右。复眼外侧先出现稀疏分布的黑色色素点,以后逐渐连成2条新月形的黑色色素细线,胚胎发育进入复眼色素形成初期(图19)。复眼色素形成后期:透明区约占卵体12,复眼色素带加宽,颜色加深,而长度却不再增加,此时复眼的结构发育已基本完成。孵化准备期:此期胚体红褐色,胚胎发育已基本完成,外骨骼变硬,体形与成体相似(图11)。
7、心跳频率约100次rain时,幼体很快破壳而出(图112)图1红螯螯虾胚胎发育过程1 受精卵 2-3原肠期 4前无节幼体 5-8后无节幼体 9复眼形成初期 10复眼色素形成后期 11孵化准备期 12刚刚孵化的幼体二、虾苗培育注意事项红螯螯虾的怀卵量虽然不是很大,但受精率及孵化率很高,受精率可达80以上,孵化率亦可达8085。就目前虾苗培育过程中的技术而言,主要是出苗后的仔虾到幼虾阶段的育苗率不稳定。因为虾苗生长蜕壳频繁,而且极易受环境条件的制约,因此,在虾苗培育过程中应注意掌握以下技术要点: (1)保持培育水体的PH值为6.58.0之间;水体溶氧量在56mgL以上。 (2)保证水面有一定量的水
8、浮莲和水下有一定量的水草,并有足量的隐藏用洞穴。 (3)按预测的出苗时间,坚持经常检查出苗情况,当仔虾游离母体后及时移出亲虾,防止母虾残食仔虾。 (4)及时投喂开口饵料,开口饵料以轮虫等小型动物为好,也可使用PSB粉、熟蛋黄、豆浆等。 (5)保持水体的相对稳定,防止昼夜温差过大,一般昼夜水温差不得超过14。同时还要尽量减少捕捞、检查次数,面且在操作时要小心细致。(6)进、出水口处要设防逃设施,这样既有利于防逃,又可防止敌害生物侵入,尤其应注意防止青蛙入池产卵,防止蝌蚪残食虾苗,还要防止亲虾因攀缘而逃逸。三、虾苗培育1培育池条件 为便于管理,培育池一般为50300平方米的水泥池,蓄水深1m,要求
9、进排水方便。同时在池底部和水面放置隐蔽物,占池底和水面的1/41/3,以增加虾苗有效栖息面积。2放养密度 在幼体培育的最初四周内,培育池放养密度不超过1000尾/平方米为宜,适当稀养与及时分养有利于提高成活率,一般培育成活率可达50%70%。3饵料投喂 育苗的开始三天,可用蒸蛋+鱼肉浆四边泼洒喂养仔虾,逐步替换用粗蛋白含量44%46%的虾用开口饵料和卤虫投喂。虾苗日投饵率35次/天。当仔虾长到2cm以上时即可投喂颗粒饵料,投饵量为存池虾体重的15%,并要根据水温、摄食、生长情况适当增减。4水质控制 要求水质清新,透明度稍大,最好有点微流水。避免过量投饵,在水中不能有剩饵和废物沉积。及时清污。当幼体长到3cm,体重1克左右时,即可放入池塘养殖成虾,为保证成活率,也可有虾苗池内继续稀养,使虾苗达2克以上,再投入成虾池。(红螯螯虾胚胎发育研究.胚胎外部结构的形态发生 孟凡丽1 顾志敏2 动物学研究-2000年6期)