除草剂在植物体内作用机制.docx

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1、除草剂在植物体内作用机制除草剂与其在植物体内的作用靶标结合而杀死杂草的途径称作除草剂的作用机制,不同类型除草剂的作用机制有很大差异。有些除草剂主要有一种作用机制,也有些除草剂具有2种以上的作用机制。1抑制光合作用光合作用是绿色植物在光照下将CO2和h2o合成为糖类的过程,这一过程是在叶绿体内进行的,它包括两种反应,即光反应与暗反应。光反应首先是水的光解,产生电子传递从而固定CO 2产生糖。除草剂通过抑制植物的光合作用,使叶片失绿,妨碍植物制造养料,最后植株由于“饥饿”而死亡。这一过程中通常有3个环节成为除草剂的抑制点。(1)抑制光合电子传递 约有30%的除草剂是光合电子传递抑制剂,如三氮苯类、

2、取代脲类、尿嘧啶类、双氨基甲酸酯类、酰胺类、二苯醚类、二硝基苯胺类。作用位点在光合系统II和光合系统I之间,即QA和PQ之间的电子传递体B蛋白,除草剂与B蛋白的结合后,改变了蛋白质的氨基酸结构,抑制电子从QA传递到PQ,使H+和CO厂不能与其结合,从而影响光合电子传递。使得光合系统处于过度的激发态,能量溢出到氧或其它邻近的分子,发生光氧化作用,最终导致毒害。(2)抑制光合磷酸化过程 在光合作用过程中,光能通过叶绿体最终转变为ATP,有些除草剂不抑制电子的传递,但影响磷酸化作用,从而抑制ATP的生成,有些除草剂它们兼抑制磷酸化和电子传递作用,直接作用于磷酸化部位造成ATP合成停止。到目前为止,还

3、没有商品化的除草剂的初生作用是直接抑制光合磷酸化的。但有些电子传递抑制剂如二苯醚类、联吡啶类和敌稗等,在高浓度下也能抑制光合磷酸化,使得ATP合成停止。(3)分流光合电子传递链的电子 此类除草剂主要作用于光合系统I,能与电子传递链中的一些成分相竞争,致使正常受体铁氧化还原蛋白失去功效。联吡啶类除草剂百草枯和敌草快等是光合电子传递链分流剂。它们作用于光合系统I,截获电子传递链中的电子,而被还原,阻止铁氧化还原蛋白的还原即其后的反应。这类除草剂杀死植物并不是直接由于截获光合系统I的电子造成的,而是由于还原态的百草枯和敌草快自动氧化过程中产生过氧根阴离子导致生物膜中未饱和脂肪酸产生过氧化作用,破坏生

4、物膜的半透性,造成细胞的死亡。此外,除草剂在破坏光合作用的同时,还可产生次生毒害作用,即正常光化学反应的电子流被截断后,电子能量使叶绿素光氧化,叶绿素分解,植株死亡。2抑制呼吸作用呼吸作用是能量释放的过程,它是对底物的生物氧化作用,它包括一系列生物化学反应,一些除草剂对这些生物化学反应产生严重抑制而导致杂草死亡。除草剂对呼吸作用的影响包括以下几个方面:(1)破坏偶联反应 在呼吸作用的过程中,把氧化作用与磷酸化作用这两个相互联系且又同时进行的不同过程称之为偶联反应,并把破坏偶联反应的物质称之为解偶联剂。解偶联剂的特性是抑制ATP合成而不干扰电子传递,当解偶联剂作用于氧化磷酸化部位后,则由ADP生

5、成ATP反应受到抑制,于是ADP维持在较高浓度水平,增强了植物的呼吸作用,但不能生成ATP去满足植物生活能源的需要,植物终因正常代谢受破坏而死亡。(2)抑制能量传递 除草剂与ATP酶结合或者与能量偶联途径中的中间产物结合,抑制ATP的生成,或者使已生成的ATP发生逆向反应生成ADP,从而破坏呼吸作用。(3)抑制电子传递 除草剂与参与呼吸作用的电子传递体结合,或者除草剂取代正常的电子受体,使正常的电子传递中断,从而破坏呼吸作用。二硝基苯胺类及二苯醚类等除草剂具有此种效应。3抑制核酸与蛋白质合成核酸与蛋白质是细胞核与各种细胞器的重要成分,核酸是遗传密码贮存、表达与转录中心;而蛋白质是植物体内物质吸

6、收、细胞分化、光合作用与呼吸作用等各种生命活动的能源。细胞分裂、核酸代谢及蛋白质合成是植物生长与发育必需的过程。(1)干扰核酸形成苯腈类、多硝酚类以及氨基甲酸酯类除草剂可影响核酸的形成,最终使植物细胞分裂发生改变,发生畸形,导致植物死亡。一些影响ATP形成的除草剂,最终也影响核酸的形成。毒草胺等除草剂可影响多肽的形态,使TRNA不能形成,不能活化氨基酸,最终破坏肽链的形成。(2)抑制氨基酸合成 氨基酸用于合成蛋白质及其它含氮有机物如叶绿素、维生素、激素及生物碱等。对氨基酸合成的抑制,将造成蛋白质及其它含氮物质合成受阻。主要表现在对芳基氨基酸的抑制和侧链氨基酸的抑制如缬氨酸、亮氨酸、异 亮氨酸等

7、,最终导致植物不能正常生长发育而死亡。4抑制类胡萝卜素的生物合成在类囊体膜上,有大量的叶绿素和类胡萝卜素。这两类色素紧密相连,前者收集光能,后者则保护前者免受氧化作用的破坏。抑制这两类色素中任何一种的合成,将导致植物出现白化现象。类胡萝卜素在光合作用下一方面是光的吸收剂,将光能传给叶绿素,另一方面是叶绿素的保护剂,将多余的光能灭掉,保护叶绿素,以免叶绿素在光的条件下氧化。最新的研究证明了一些除草剂如二苯醚类除草剂和恶草灵,直接抑制叶绿素的生物合成,其作用靶标酶是原卟啉原氧化酶,导致原卟啉IX合成受阻,从而抑制叶绿素的合成。有些除草剂可以抑制类胡萝卜素合成,致使叶绿素失去保护色素,叶绿素遭到破坏

8、而引起植物失绿现象。不同除草剂抑制类胡萝卜素合成过程的部位存在较大差异,情况较复杂。5干扰植物激素作用植物体内含有多种植物激素,它们对协调植物的生长、发育、开花与结果具有重要作用。它们在植物的不同组织中的含量与比例都有严格的要求。激素型除草剂是人工合成的具有天然植物激素作用的物质,如苯氧羧酸类(如2, 4-滴与2甲4氯等)、苯甲酸类(草芽平、豆科威与麦草畏等)和毒莠定等。这些化合物都很稳定,植物通过调节生长素合成和降解、输入和输出速度以及共轭作用(包括可逆和不可逆共轭)来维持不同组织中的生长素正常的水平。其中可逆共轭作用最为重要。激素型除草剂处理植物后,由于缺乏调控它在细胞间浓度,所以,植物组

9、织中的激素(激素型除草剂)浓度极高,而干扰植物体内激素的平衡,影响植物的形态发生,最终导致植物死亡。由于植物不同器官对药剂的敏感程度及积累药量的差别,受害植物常可见到刺激与抑制同时存在的症状,导致植物产生扭曲与畸形。例如2, 4-D对双子叶杂草表现的药害症状:顶端与根部生长停止,叶片皱缩,茎基部变粗,肿裂或出现瘤状物等,严重时则全株枯死。6抑制脂类合成植物体内脂类是保持膜的完整性和机能以及一些酶活性所必需的物质,其中包括线粒体、质体与胞质脂类,每种脂类都是通过不同途径进行合成。除草剂对脂类合成的抑制是器官或质体水平,除了直接抑制酶活性以外,也能干扰脂类合成中的膜系统的质体合成。亚麻酸是生物膜的

10、主要结构成分,在去饱和酶的作用下,由柠檬酸生成亚麻酸的过程中,除草剂抑制了酶的活性,最终亚麻酸生成减少,使生物膜异常。7对生物膜的破坏植物细胞质外有层质膜,细胞与外界物质的交换在质膜上进行。细胞器也是一个膜的体系,各种物质的交换均在膜上进行。膜上有特殊蛋白质排列,执行特殊的功能。光合作用、呼吸作用也都在叶绿体和线粒体膜上进行。胞间连丝也是膜的体系。因此,植物体内生理生化和物质交换均在膜上进行,生物体的生理活动靠膜来维持。生物膜的内外两层由蛋白质组成,是亲水性的,中间为类脂,是亲脂性的。除草剂影响膜上的功能蛋白和类脂,从而影响膜的活性,造成植物生理的紊乱。百草枯、二硝基苯胺类以及脲类除草剂影响膜

11、的透性,促进氨基酸与电解质的渗漏;大多数促进膜透性的除草剂往往抑制矿质吸收,影响与膜缔合的酶的活性,如原生质膜中的三磷酸腺苷酶、纤维素合成酶等;有些除草剂改变影响膜机能的激素与环境调控,如2, 4-滴改变细胞伸长及膜的电势。脂类、蛋白质与碳水化合物都是生物膜的主要组成部分,对任何膜成分的抑制都会造成膜机能的障碍。8对植物生长的抑制作用植物生长来自细胞的分裂和细胞的增大,在除草剂的影响下可使植物停止生长。均三氮苯类除草剂抑制光合作用,最终也导致植株停止生长,但这属于次生抑制作用。发生原生抑制作用的除草剂主要有二硝基苯胺类、氯代氨基酸类、氨基甲酸脂类、有机磷类等。 抑制细胞分裂植物细胞的骨架主要是

12、由微管和微丝组成。它们保持细胞形态,在细胞分裂、生长和形态发生中起着重要的作用。目前,还没有商品化的除草剂干扰微丝。大量研究明确了很多除草剂直接干扰有丝分裂纺锤体,使微管的机能发生障碍或抑制微管的形成。如二硝基苯胺类除草剂与微管蛋白结合,抑制微管蛋白的聚合作用,导致纺锤体微管不能形成,使得细胞有丝分裂停留在前、中期,而影响正常的细胞分裂,导致形成多核细胞,肿根。 抑制细胞伸长 主要是由于抑制细胞壁伸长,如苯胺基丙酸脂类除草剂。植物的生长发育是其体内一系列生理、生化反应过程协调统一的结果,除草剂对植物体内某一过程或反应的抑制,便会造成其它许多过程的失调。许多除草剂往往是通过多条途径和多种效应而造成杂草死亡的。

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