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1、第一篇 肌肉的活动目录第一章 肌肉的兴奋与收缩2第一节 神经肌肉的兴奋性和生物电现象2一、兴奋和兴奋性概念2二、引起兴奋的刺激条件2三、兴奋性的评价指标4四、兴奋后恢复过程的兴奋性变化4五、神经肌肉细胞的生物电现象5六、兴奋在神经-肌肉接点的传递10第二节 肌肉收缩的原理11一、纤维的微细结构11二、肌肉的收缩机制12三、单收缩和强直收缩16第三节 肌肉收缩的形式与力学特征17一、肌肉收缩形式17二、肌肉收缩的力学特征20三、肌肉的做功、功率和机械效率23第四节 肌肉结缔组织对肌肉收缩的影响25一、肌肉结缔组织的组成26二、运动对肌肉结缔组织的影响26第五节 肌电图在体育科研中的应用27一、肌
2、电的引导27二 、正常肌电图27三、肌电图的测量28四、肌电图的应用29第二章骨骼肌纤维类型与运动30第一节 肌纤维类型特征30一、肌纤维分类30二、不同类型骨骼肌纤维的形态、代谢和生理特征34第二节 肌纤维类型与运动38一、运动员的肌纤维类型38二、运动训练对骨骼肌纤维的影响38复习思考题41参考文献42 人体肌肉可分为骨骼肌、平滑肌和心肌三大类，其中骨骼肌数量最多，约占体重的40%。躯体运动，包括体育活动中各式各样的运动动作，都是由骨骼肌的活动来实现的，而内脏器官的活动，如胃肠道的运动和心脏的跳动，则分别由平滑肌和心肌的活动来实现。本篇所称肌肉的活动，按习惯仅指骨骼肌的活动。了解和掌握骨骼
3、肌的活动规律，无疑是体育专业学生学习人体生理学的首要内容。 肌肉的活动是通过肌肉收缩与舒张来进行的。肌肉在收缩与舒张过程中，产生张力和长度的变化，并牵引骨杠杆产生一定的位移运动或使之保持一定的位置，从而实现各种各样的身体运动和维持各种优美的身体姿势。本篇将在阐述神经肌肉兴奋性的基础上，重点讨论肌肉收缩的原理、肌肉的收缩形式与力学特征，以及肌纤维类型与运动能力的关系等。第一章 肌肉的兴奋与收缩 提要 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传递，认为这是完整机体内肌肉收缩的生理学基础；根据肌丝滑行理论着重对肌细胞的收缩过程与机制，以及肌肉收缩的形式和力学特征进行分析
4、；此外肌肉中结缔组织对肌肉收缩的影响以及肌电图在体育科研中的应用也作简要的介绍。 在完整的机体内，肌肉的收缩是由神经冲动引起的，即来自中枢神经系统的神经冲动传至脊髓运动神经元后，经运动神经纤维传递给所支配的肌纤维，从而引起肌肉收缩。因此，阐述肌肉的收缩，应包括神经肌肉的兴奋性，兴奋的产生、传导、传递，以及肌肉的收缩过程、机制、形式及其力学特征等基本内容。第一节 神经肌肉的兴奋性和生物电现象一、兴奋和兴奋性概念 前已述及，生物体具有对刺激发生反应的能力，称之为兴奋性。兴奋性是神经肌肉最重要的生理特性。例如，将制备好的蛙的坐骨神经- 腓肠肌标本置于一定的环境下，刺激坐骨神经干，几乎立即出现肌肉收缩
5、。该实验表明，神经肌肉具有兴奋性。在体内除了神经肌肉具有兴奋性外，其它组织和细胞也都具有兴奋性，但以神经、肌肉和腺细胞兴奋性最高，用较小的刺激强度就能表现出某种反应，习惯上将它们称为可兴奋细胞(Excitable Cell)。 进一步研究还发现，组织细胞兴奋时可能有不同的外部表现，但都有一个共同的最先出现的反应，就是接受刺激后，在细胞膜两侧发生一次可传播的电位变化，称动作电位。因此，从这个意义上讲，兴奋性又特指组织细胞接受刺激具有产生动作电位的能力，而兴奋(Excitation)则是产生动作电位本身或动作电位同义语。二、引起兴奋的刺激条件 刺激是引起组织兴奋的动因。刺激的种类很多，有机械的、温
6、度的、化学的和电的刺激。这些刺激尽管性质不一样，但它们在作用组织时都表现有强度和作用时间等特征。实验表明，任何刺激要引起组织兴奋必须达到一定的刺激强度、持续一定的作用时间和一定的强度-时间变化率，它们构成了被称为引起组织兴奋的三个刺激条件。这三个条件的值是可变的，并相互影响，如其中一个或二个值发生变化，其余的值也相应改变。 （一）阈强度和阈刺激 在生理实验中，常用电刺激研究细胞的兴奋性。严格地讲，电刺激并不是生理刺激，但其强度和作用时间易精确控制，在一定范围内又可多次重复而不会损伤组织，所以它在生理学实验中被广泛采用。在神经肌肉实验中，如果用电刺激神经肌肉标本，并固定每一次刺激的作用时间和强度
7、时间变化率，而只改变刺激的强度，则发现刺激强度过低时，肌肉没有收缩反应，逐步增大刺激强度，可找到一个刚好引起肌肉收缩反应（兴奋）的最小刺激强度。通常把在一定刺激作用时间和强度时间变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激强度，称为阈强度(Threshold Intensity)或阈值。具有这种临界强度的刺激，称为阈刺激(Threshold Stimulation)，强度小于阈值的刺激为阈下刺激， 强度大于阈值的刺激为阈上刺激。 （二）强度时间曲线 在上述实验，如果继续固定刺激的强度时间变化率，再观察分析刺激强度和刺激作用时间的相互关系，发现在一定范围内，引起组织兴奋所需的阈强度和刺激的作用时间呈反变
8、关系。即当所用的刺激强度较强时，刺激在较短的作用时间就可以引起组织兴奋；而当所用的刺激强度较弱时，刺激必需作用较长时间才能引起组织兴奋。如果以刺激强度变化为纵坐标，刺激的作用时间为横坐标，将引起组织兴奋所需的刺激强度和时间的上述关系，描绘在直角坐标系中，可得到一条曲线，称强度-时间曲线(Strength-duration Curve)（图11）。该曲线类似于几何中的等边双曲线，不同地方在于曲线左右两侧接近某一点后，分别平行于横坐标和纵坐标。曲线右侧意味着刺激的强度低于某一强度时，无论刺激的作用时间怎样延长，都不能引起组织兴奋，这个最低的或者最基本的阈强度，称为基强度(Rheobase)；曲线左
9、侧表明当刺激作用时间减小到短于该点所表示的时间时，无论怎样增大刺激的强度，亦不能使组织产生兴奋；而介于这两点之间曲线部分，则表明引起组织兴奋的强度阈值和时间阈值呈反变关系。强度-时间曲线揭示了组织兴奋的普遍规律，在体内一切可兴奋组织都可以绘制出类似的曲线。图 1-1 可兴奋细胞的强度-时间曲线三、兴奋性的评价指标 阈强度是评定组织兴奋性高低的最简易指标。测定阈强度时只须固定一适中的刺激作用时间，再由低向高逐渐增加刺激的强度，便能获得刚能引起组织反应所需的最低刺激强度，这就是阈强度。兴奋性与阈强度呈倒数关系，即引起组织兴奋所需要的阈强度越低，表明组织的兴奋性越高，反之，阈强度越高，则组织兴奋性越
10、低。 时值(Chronaxy)是以倍基强度刺激组织，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间。测定方法是先用持续较长时间的刺激求得基强度，然后将刺激强度固定于倍基强度，再改变刺激的作用时间，测得刚能引起组织兴奋的最短时间，即为时值。兴奋性与时值亦呈倒数关系，即时值越小，组织的兴奋性越高，相反，时值越大，组织兴奋性就越低。运动员的肌肉时值因运动项目和训练水平而不同。如常人屈肌的时值通常比伸肌短，但在运动员中，随着训练水平的提高，所有的肌肉时值均缩短，且拮抗肌时值趋向接近。四、兴奋后恢复过程的兴奋性变化 体内不同组织具有不同的兴奋性，同一组织在不同环境或同一环境不同的机能状态下，兴奋性都可能表现不同，但
11、一个普遍存在于各种可兴奋细胞的现象是，在细胞接受一次刺激产生兴奋的当时和以后一段时间内，它们的兴奋性将发生一系列有次序变化，然后才恢复正常。组织兴奋性经历四个时期：紧接兴奋之后，出现一个非常短暂的绝对不应期(Absolute Refractory Period)，历时约0.3 ms，兴奋性由原有水平降低到零，无论测试刺激的强度多大，都不能引起第二次兴奋；继而出现历时 3ms的相对不应期(Relative Refractory Period)，表现兴奋性逐渐上升，但仍低于原来水平，需要高于正常阈值的刺激才能引起兴奋；接着为超常期(Supernormal Period)，约12ms，兴奋性高于原来
12、水平，用低于正常阈值的刺激也可引起第二次兴奋；然后出现一个长达70ms的低常期 (Subnormal Period)，最后兴奋性恢复到原有水平。上述兴奋性变化各个时期长短，可因刺激条件不同而改变。组织兴奋后不应期存在，意味着单位时间内只能发生一定频数的兴奋。五、神经肌肉细胞的生物电现象 在阐明兴奋和兴奋性概念时，曾提到动作电位是可兴奋细胞兴奋的标志或兴奋的本身。要深入研究细胞兴奋与兴奋性的本质，必须从观察与分析细胞的生物电现象着手。 （一）静息电位和动作电位 生物电现象是生物机体进行功能活动时显示出来的电现象，它在生物界普遍存在。细胞的生物电现象主要表现为安静时膜的静息电位(Resting P
13、otential) 和受到刺激时产生动作电位(Action Potential)。 1.静息电位 安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位。如图1-2 A、B所示，将连结示波器上的二个电极中的一个作为参考电极，置于枪乌贼巨大神经轴突的表面，另一个电极末端连接直径不到微米的微细探测电极，该电极准备插入到神经纤维膜内。当微电极尚在细胞膜外面时，只要细胞未受到刺激或损伤，无论微电极置于细胞膜外任何位置，示波器上始终记录不到电位差，表明膜外各点都呈等电位；当微电极刺破细胞膜进入轴突内部时，示波器上立即显示一个突然的电压降，并稳定在这一水平上，表明膜内外两侧有电位差存在，且膜内电位较膜外为负。如
14、果规定膜外电位为零，则膜内电位值大多在-10-100mv之间。例如，上述的枪乌贼巨大神经轴突，其静息电位为5070mv，哺乳动物神经和肌肉的静息电位为7090mv，人的红细胞则为10mv等等。 大多数细胞的静息电位是一个稳定的直流电位，只要细胞末受到外来的刺激并保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在一个相对恒定的水平上。生理学将静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态，称为膜的极化(Polarization)。在一定的条件下，如细胞受到刺激，膜的极化状态就可能发生改变。如膜内电位负值减小，称为去极化或除极化(Depolarization)；相反，如膜内电位负值增大，称超极化(Hyperpolar
15、ization)；膜去极化后，复又恢复到安静时的极化状态，则称复极化(Repolarization)。图 1-2 静息电位和动作电位2.动作电位如果紧接上述实验，给予神经轴突一次有效刺激（上图C、D），则在示波器上可记录到一个迅速而短促的波动电位，即膜内、外的电位差迅速减少直至消失，进而出现两侧电位极性的倒转，由静息时膜内为负膜外为正，变成膜内为正膜外为负，然而，膜电位的这种倒转是暂时的，它又很快恢复到受刺激前的静息状态。膜电位的这种迅速而短暂波动，称为动作电位(Action Potential)。如图13所示，动作电位的波形可分为上升支和下降支两个部分。上升支又称动作电位的除极相，其膜内电位由静息时的-7090mv上升到+20+40mv。下降支又称复极相，它包括迅速复极和缓慢复极两个过程。由动作电位的除极相至复极相的迅速复极，持续时间非常短，如本实验的神经纤维，此时间约0.52.0ms，因而在图形上形似于尖锋状，称为锋电位(Spike Potential)。锋电位以后的缓慢复极， 持续时间较长，其变化着的电位称为后电位(Afterpotential)， 一般是先有一段持续时间约530ms的负后电位(Negative Afterpotenti
