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1、第五章 景观多样性及其保护 生物多样性研究是现代生态学研究的重点和热点，包括多个层次和水平的多样性，主要有遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。而人类活动在各个水平和层次上给生物多样性造成巨大的影响，景观破碎化和生境破坏是全球物种灭绝速率加快的主要原因。人类活动改变着土地利用和景观格局，将自然和半自然景观转变成人工化管理的农田及工业化的城市区，这就意味着自然种群必然受到农业、工业及城市废弃物的影响，还将受到资源开发的影响。因此，不仅要研究物种、生态位的多样性，还要研究生境和栖息地的多样性，研究景观的多样性及其景观结构的变化对物种多样性的影响。而景观是比生态系统更高一层次的生物层次
2、。第一节 景观多样性及其保护意义一、景观与景观多样性的概念（一）、景观的概念及其结构一般意义上的景观：视觉美学角度即风景、景色，包含着画面和美的含义。科学意义上的景观：地理学：景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体，类似于生物群落。 景观生态学：空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。保护生物学：是地球表面的一种空间单位，是人与环境在空间上和时间中作用在地面的表现（产物）。具体表现为地形、植被、土地利用和聚落格局相结合形成的一种特定构型，（是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。）它凝聚着某种自然和文化过程与活动，是比生态系
3、统更高一个层次的地表系统。景观是具有高度空间异质性的区域，它是由相互作用的景观元素或生态系统以一定的规律构成的。景观是由不同生态系统组成的镶嵌体，其组成单元称之为景观元素。根据结构和功能的差异，景观元素可分为斑块、廊道和基质。1、斑块：1）定义：不同于周围背景的非线性景观元素，与其周围基质有着不同的物种组成。外观上不同于周围环境的，具有同质性的非线性地表区域。例：天空的云、嵌花路面的石子。斑块是物种的集聚地，它的大小、形状、类型、边缘和数量对于景观多样性的形成和分布具有重要意义。2）斑块的起源与变化干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块、引进斑块、种植斑块、人类居住地干扰斑块：景观内，各种局部干扰都
4、可形成斑块。原因：由于局部干扰而产生的。火烧、泥石流、风暴、食草动物爆发、动物践踏等、都可形成斑块。人类活动：如森林采伐、采矿、火烧草场等也能产生斑块。干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。特点：短期特点。干扰斑块具有最高的周转率，持续时间最短、是干扰后消失最快的斑块类型。但是，长期持续干扰（如持续放牧）也能保持斑块持续稳定。一旦取消干扰，斑块将加快周转率，经段时间调整后与环境一致，斑块消失。残存斑块：周围环境受干扰，自身未受干扰的残余部分。火烧、虫害、水淹等可能产生残余斑块。举例: 寒冷过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林特点：残余斑块的周转率取决于环境恢复速率。如果繁殖体
5、充分，周转率可能与干扰斑块相当，但如果周围繁殖体不足，残存斑块中的种源和种子散播特征对周转率的影响很大。残存斑块在干扰后可能成为一些物种的避难所，物种竞争激烈，潜入和灭绝的速率明显加大。环境资源斑块:原因：由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起。 例如：长白山植物垂直分布、森林中的沼泽 特点：存留时间长、周转率低。 由于环境资源一般相当稳定，因此斑块内物种组成相当稳定，迁入和灭绝率很低。湿地、山脊裸露岩石、沙漠水源绿洲等属于环境资源斑块。环境变化可能引起环境资源分布改变，使环境资源斑块产生变化（消失或者位置变化）。引进斑块：人类活动将一些生物引进某一地区，或消除本地生物而产生的斑块。种植斑块
6、：农田系统、人工林等。原因：由人种植植物而产生的。特点：人维护、存留时间长种植斑块的物种变化和周转率主要取决于人类管理活动。人类居住地：包括房屋、庭院、草坪和用于保护作用的树木组成。也包括人类不慎引入的害虫和杂草等。人类居住地一般持续时间较长。城市化进程可能导致居住地斑块消失。2、廊道1）定义：外观上不同于两侧环境（基质）的狭长地带。是形状特化了的（线状或带状）斑块。2）廊道起源：干扰廊道：道路、动力线，带状采伐。残存廊道：采伐保留带，为动物迁徙保留的植被带环境资源廊道：河流、山脊线谷底动物路径。种植廊道：防护林带、人工树篱。再生廊道：沿着栅栏、城墙自然长出的树篱。3）廊道的功能：双重作用:将
7、景观分离、将景观连接。可以是物种迁移的通道，也可以是物种和能量迁移的屏障。 1.运输：公路、铁路、运河、输电线等 2.保护：长城、围墙、林带等 3.资源：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多，人工林带：果实、燃料、建材。 4.观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤4）廊道结构：宽度：廊道宽度对沿廊道或穿越廊道的物种迁移及物质能量流有重要意义。高度对比：高于环境的廊道对环境的影响较大、而低于环境的廊道受环境的影响较大。曲度：曲度对沿廊道的移动影响较大。一般而言，廊道曲度越小，移动距离越短，阻力越小，移动速度越快。连通性：连通性是廊道的连续程度，一般由单位长度上的间断数表示。廊道有无间断是通道
8、作用和阻隔作用的重要因素。桥和廊道狭窄是两种影响连通性的重要结构。狭点：廊道中的狭窄处。作用：影响运动，例如：河流峡口结点：两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。作用：结点在管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。 例如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被内环境：廊道内环境包括温度、湿度、风速等垂直于廊道方向的梯度变化。也包括沿廊道延伸方向的缓慢变化。这些因素对物种分布、迁移、穿越等都有影响。5）廊道的分类：按宽度方向线状廊道：是全部由边缘环境组成的狭长廊道。物种主要由边缘物种和广布物种组成，没有内部物种存在
9、。道路、铁道、堤坝、沟渠、动力线、树篱、动物迁移保留廊道。带状廊道：包含内部环境和内部物种的较宽的廊道。常见的带状廊道有：采伐保留带、高压线路和宽的树篱等。线状廊道与带状廊道的宽度界限：内部物种急剧增加的宽度为界限，界限并不完全明确，存在一定程度的随意性，不同物种具有不同的宽度界限（草本、鸟类不同）。林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、内部种都很少，随宽度增加边缘、内部种均增加，但边缘种在宽度略增加时即迅速增加，而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加，阈值一般为7-12米。 河流廊道：完整的河流廊道包括水道、河床、河岸植被组成。河岸植被由于具有特别重要的功能
10、，被认为是最需要保护的景观元素。河岸植被的特殊功能：对控制水流、矿物养分流的作用：消洪补枯、防止养分流失、防止河流及湖泊的富养化。是一些适应水分变化的植物的主要生境。是很多鸟类和两栖类动物的主要生境。是一些陆地动植物迁移的重要路径。调节河流水温，凋落物是河流生物的重要生物链。河狸在一些河流廊道中起特殊作用，它能构筑堤坝，改变河流生境。对河狸的研究在美国生态学研究中有特殊的地位。4 基质(本底)1)本底（基质）定义：景观中的背景地域，面积最大、分布最广泛、具有高度的连续性，在景观中起控制作用的景观元素。（在很大程度上决定着景观的性质）控制景观动态是基质的最根本特征。对景观的稳定性和动态起着主导作
11、用。2）判别本底的标准：相对面积最大：一般面积超过其它类型面积的总和，可基本断定它为本底。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，就可以认为是本底。连通性：当两景观要素面积相当时，可判定连通性较高的类型为本底。有时，相对面积标准会与连通性标准矛盾。连通性高的作用： 1) 可以作为障碍物将其他要素分开。 例如：防火带 2) 便于物种迁移与基因交换。 3) 使其他要素成为生境岛。控制景观动态：当前两标准都相当时，需要理论模型或进行野外观测，判断控制程度。一般控制程度高的元素处于扩展状态。虽然，判别本底非常重要，但并不是所有景观都存在本底。3）基质的结构：相对面积：本地面积占景观总面积的比例。相对
12、面积大小决定本底对整个景观的控制程度。连通性：单位面积景观被分割的块数。决定本底中物种迁移受其它景观要素的影响程度。间接影响本底对景观的控制程度。孔隙度：单位面积内的斑块总数，它是本底中斑块密度的量度。与斑块大小无关。决定其它景观要素对整体景观的影响程度。是对相对面积的补充。孔隙度的生态意义： 1）它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。 2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。 3）孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。 4）采伐对野生动物的影响。 5）人文地
13、理中，研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要。边界密度：单位面积内，各类边界长度和。决定景观中边缘效应的影响程度，以及跨越边缘的流的普遍性及其总量。边界形状：景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。 凸边界、凹边界、指状交错边界基质异质性：空间复杂程度和变异程度，是基质生境多样性和物种多样性的体现，是整体景观的重要特征。（二）、景观多样性的概念及景观生态学1、景观多样性：指景观在结构、功能以及随时间变化方面（即动态）的多样性，它揭
14、示了景观的复杂性，是对景观水平上生物多样性显著程度的表征。1）景观结构：主要指景观元素的大小、形状、类型、数量及空间组合，景观结构及其变化是自然生物和社会要素相互作用的结果，影响物种的分布、动物的运动、营养元素的迁移、地表径流和土壤侵蚀。2）景观功能：指物质、能量、物种在景观元素之间的流动。长期的物质和能量的流动可改变景观结构，同时又受景观结构的制约。（1）景观元素间的物质流引起物质流动的力：扩散：浓度梯度引起的物质运动，服从简单的扩散方程传质：由于能量梯度引起的物质流动，如风、水流搬运：由于外力提供能量引起的物质运动。如人和动物引起的物质流动。引起物质流动的主要媒介：风、水、动物、人A、风媒
15、运动：风携带尘土、雪、水汽、污染物、花粉、种子、小的昆虫等在景观元素间运动。B、水媒运动：水携带土壤颗粒、土壤养分、污染物、种子等在景观元素间运动。（2）景观元素间的生物运动景观中的动物运动：A、动物运动的主要方式为：巢域运动、疏散运动和迁徙运动。其运动的目的是寻求合适的生存环境和食物资源。动物在景观中迁徙的阻力是动物生态学与景观生态学研究的重要方面。初步研究表明阻力大小与动物通过景观边界的频率、界面不连续性和对比度、对各景观类型的适应性、以及通过各类型的长度等。景观异质性大小与动物运动没有简单的关系。不同动物对异质性的反应不同，景观元素类型分布对动物运动更为重要，廊道对动物的运动有特别重要的意义。廊道的作用对不同动物是不同的。自然的植被廊道有利于多数动物运动，但也有动物由于捕食关系而回避该廊道。被作为景观中各种运动方式范例研究的动物包括：野牛、驼鹿、各种候鸟、蝴蝶的季节性迁移与其对栖息地的选择以及中途暂留地的作用，狼、狐、松鼠等的巢域行为与景观格局的关系，大角羊在峭壁间运动防止被捕食，河狸、松鸡等需要在多种景观
