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1、第7章 变异和物种形成生物学界在物种问题上目前已达成共识，即物种不是一成不变的实体，而是由居群构成的动态系统。变异产生于居群，而居群中没有任何两个个体是完全等同的。变异的这一概念是由拉马克首先提出、随后由达尔文在其著名的物种起源一书中倾其全力论述而发展起来的。系统学是唯一一门以分类为目的，研究个体间、群体间以及分类群间相互关系的自然科学。植物系统学研究的一个基本假设是：在植物类群浩瀚的变异之中，必然存在一些可以被识别、分类、描述和命名的本质上间断或分离的单元（通常被称为物种）。在此基础上，植物系统学的另一假设是：这些单元之间存在一种合乎逻辑的、在进化中发展起来的关系。变异的类型对分类单位的确认
2、依赖于对居群中变异式样和变异间断程度的认识。变异可以是连续的，表现为居群中个体间在某一种性状上存在无限微小的差异。与此相对立，非连续变异表现为两个居群间在某些性状上存在明显的间断性区别，但居群内部又表现出在这些性状上存在连续变异。居群间的非连续变异从根本上来说源于它们在自然界中的相互隔离(isolation)。隔离对建立和拓宽居群间的分化起着主要作用，由此保证生物进化的历史步伐。植物的变异包括三个基本类型：发育变异、环境变异的和遗传变异。发育变异植物的某些性状常常随发育阶段的不同而表现出明显的差异。例如，桉属Eucalyptus、柳属Salix和杨属Populus的幼叶和成熟叶片的形状经常不同
3、，因而常引起识别上的混淆。但当两种叶片同时在一个植株上出现时，又能提供同等有用的信息。菜豆属Phaseolus植物最早长出的真叶是单叶、对生，而后来的叶子却是羽状复叶、互生。由于幼苗阶段对于一个植株的整个生命过程的生长发育至关重要，因而在这个阶段表现出来的性状状态具有与生存相关的价值。塔赫他间提出了被子植物的幼态成熟（neotenous）起源假说，即种子蕨作为被子植物可能的直接祖先，其幼苗的单叶在被子植物成熟植株中被保存下来。环境变异环境因素常常在塑造一个植物的外部形态上起重要作用，异型叶性就是一个普通的例子。毛茛属的水毛茛Ranunculus aquatilis 的沉水叶有非常细的裂片，而同
4、一植株上的挺水叶却只有较宽的裂片。泽芹Sium suave刚长出来的沉水叶呈羽状分裂并柔软，而老一点的沉水叶则变成了羽状复叶并且很硬。一个物种的不同个体经常反映出表型可塑性(phenotypic plasticity)，即在不同的环境条件下出现不同的表现型。这样的居群被称为生态型(ecophenes)。在柳叶菜属Epilobium中，阳生植物的叶片小而厚，植物体矮小、密被毛；而阴生植物则具有大而薄的叶片，植物体高大，毛被较稀。遗传变异遗传变异来自于突变和重组。突变是一个生物个体发生的有别于其祖先的基因型变化，是一个物种中变异发生的最根本源头，它不断补充着物种的遗传多样性。突变可以小至一个单核苷
5、酸位点的变化（点突变），也可以大到染色体结构上的变化（染色体变异）。染色体变异可以由缺失、倒位、非整倍体和多倍体引起。重组是染色体的重新分配和改组，它将不同亲本的遗传物质通过减数分裂和受精组合到一起，产生新的基因型。方差分析既然一个居群内没有任何两个个体是完全一样的，那么就有需对一些研究对象进行差异比较。最简单的方法就是计算其平均值，即将一系列变量的总和除以变量的个数。计算平均值的公式是：=公式中代表平均值，是所有的X之和，Xi表示某个体的被研究性状的状态值，n代表数值的个数。因此，若一个物种的5个植株高度分别是15cm、12cm、10cm、22cm和16cm的话，其高度平均值即是15cm（1
6、5+12+10+22+16）/ 5）。表示某物种一个居群内某个性状变异范围的最好参数是方差。如果不同个体离这个平均值都不远的话，方差值将很小；反之，如果很多个体都离平均值很远，方差将会比较大。计算方差可基于一个居群，也可对一个居群中某样本来计算。一个居群的方差计算公式如下：=即：为求得方差，先求每一性状状态的数值(Xi)与该性状平均值差的平方，再求平方和，然后除以样本个数。为计算样本的方差（s2），平方和应除以n-1，而不是n。样本方差的计算公式为：=方差的平方根被定义为标准差。由此我们可以计算居群的标准差为：=样本的标准差为：=如此，对于我们上面例举的5个样本，方差为 (15-15)2 +
7、(12-15)2 + (10-15)2 + (22-15)2 + (16-15)2 / 4 = 21, 而标准差为 = 4.5825隔离机制隔离是阻止不同物种间通过杂交而相互混杂的关键因素。根据隔离是作用于性融和之前还是之后，我们可以定义两种主要的隔离机制：合子前隔离机制和合子后隔离机制。隔离机制可以被更详细地划分如下：A. 合子前隔离机制 (作用于性融合之前)I. 传粉前机制5. 地理隔离: 两个物种在地理上的距离超出了它们的花粉和种子的散播距离。如三球悬铃木Platanus orientalis（分布于地中海地区）和一球悬铃木P. occidentalis（分布于北美）是两个好种，但如果把
8、它们种植在同一地区，它们则可以相互杂交 （隔离分化的物种）。6. 生态隔离：两个物种的分布区基本相同，但占据不同的生境。麦瓶草属的白蝇子草Silene alba生于开阔向阳地带的干燥土壤中，而单性蝇子草S. dioica则生于阴湿土壤中。它们的生境很少交叉，然而，一旦生长在一起，就可以产生杂种。7. 季节隔离：两个物种生于相同的地域，但它们的开花季节不同。接骨木属的总序接骨木Sambucus racemosa和西洋接骨木S. nigra的开花时间相差7个星期。8. 时间隔离：两个物种开花的季节相同，但在一天中的不同时间开放。细弱剪股颖Agrostis tenuis在下午开花，而匍茎剪股颖A.
9、stoloniferas在上午开花。9. 行为隔离：两个物种可以互交，但具有不同的传粉者。例如蜂鸟总是被红花吸引，而天蛾总是为白颜色的花传粉。10. 机械隔离：两个物种之间的相互传粉被其性器官结构上的差异所限制，例如眉兰属的昆虫眉兰Ophrys insectifera和蜜蜂眉兰O. apifere。II. 传粉后机制1配子体隔离：这是最普通的隔离机制，表现为交互传粉可以发生，但花粉不能萌发或即使能萌发花粉管也不能到达或进入胚囊。2配子隔离：如在多种作物中报道的那样，花粉管可以把雄配子释放到胚囊中，但雌、雄配子不能融合或不能形成初生胚乳核。B. 配子后隔离机制 (作用于性融合之后)4. 种子败育
10、: 杂交能形成合子甚至不成熟的胚，但不能进一步发育至成熟的种子。这种现象在报春花属的高报春Primula elatier和黄花九轮草P. veris的种间杂交中是非常普遍。5. 杂种不育：杂交能形成成熟的种子，种子并能萌发，但F1代个体在开花之前就死去。这种现象在罂粟属的疑似罂粟Papaver dubium和虞美人P. rhoeas的杂交种很常见。6. 杂种不孕：F1代个体生长发育完全并能正常开花，但花可能败育或晚至F2的胚形成期败育，其结果是F1代不能产生可育的种子。7. F2杂种不育和不孕：F2代个体在开花之前就死去或不能产生种子。物种形成物种形成用以概括各种产生新物种的过程。新物种可以经
11、过突发性或渐进性机制而形成。突发式物种形成（例如：同域物种形成）现象在婆罗门参属Tragopogon 和千里光属Senecio很常见。该两属中物种之间通常有较好的隔离，因此物种基因组分异较大。这样，任何偶然的种间杂交都难以最终形成杂交物种。然而，在某些情况下杂交伴随染色体加倍，形成异源多倍体。这样的异源多倍体表现出染色体在减数分裂期正常配对，最终导致充分隔离的、表现型和基因型都明显分化的新物种。渐进式物种形成这在自然界中是一个更为普遍的物种形成现象。它包括线系物种形成和分歧式物种形成（加性物种形成），前者是指一个物种通过长时间的进化形成了与其祖先物种不同的新物种，而后者则是同一物种的不同居群通
12、过长时间的隔离分化形成两个或多个不同的新物种。线系物种形成关于线系物种形成的概念，长久以来存在很大的争议。它是某单一进化谱系内物种演替形成的过程。物种A可以跨越一段时期在没有任何谱系分裂的情况下，经由物种B和C演变成物种D。由这种过程形成的新物种被称为演替物种、古物种或异时种。此过程中消失的物种被称为分类学上的绝灭种。Wiley (1981)在同意线系性状转化这一概念的同时，却拒绝线系物种形成的概念，其理由是：4 线系物种的界定具有主观性。迈尔（Mayr, 1942）指出，界定属于不同时间尺度的物种是比较困难的。5 任意界定的物种导致对物种形成机制认识的主观性。6 线系物种形成从未被令人满意地
13、论述过。加性物种形成加性物种形成是生物多样性的源泉，也是最普遍的物种形成方式。迈尔（Mayr, 1963）提出简化性物种形成的存在，即原本独立的两个物种融合形成一个新物种，而它们自己却灭绝了。这种过程类似于杂交式物种形成，但后者总是导致物种数目的增多。我们很难想象两个进化上的好物种融合形成第三个种后自己就消失了。绝灭可能会在某一特定区域出现，但决不会在它们的整个分布区出现。各类加性物种形成方式可以被描述如下：1. 异域物种形成：某一谱系由于地理隔离所致的谱系分化乃至物种形成。即：同一物种的不同居群首先在地理上相互分离，经过一段时期的隔离，形成不同的地理宗，进一步发展，产生决定和保持和不同形态和
14、生理特性的基因型。在这种情况下，生殖隔离迟早会在已分化的物种之间建立起来。异域物种形成在某些情况下是新物种沿着一个较大的中心居群的边缘而产生，随着环境的分化，这些边缘居群（地理宗）得以从主居群中分离出来，接着经历适应性辐射，发展出物理和生理上的分化，这类分化或早或迟在遗传上会被固定下来，形成生态学上不同的生态型，进一步随着形态和生理上的分异，形成分类学上不同的变种（或亚种）。生殖隔离的建立使它们成为独立的物种，即便它们以后有机会再次“相遇”，也能保持各自的独立性。2异域-邻域物种形成：这类物种形成发生于同一祖先种的两个居群，它们存在一定程度的分离、分化但尚未成为独立的谱系。谱系的最终分化需经历
15、一段邻域分布（有限的同域分布）的过程。它与异域物种形成的区别在于物种形成是经历了一段同域分布之后完成的，同时，独立谱系的获得存在着潜在的可逆性，这是因为两个部分分化的居群一旦相遇，就可能合成为一个进化枝系，无法进一步分化，表现出渐变性变异。3邻域物种形成：同一祖先种的两个居群，尽管它们在地理上没有完全间断，却发生了分化。这样形成的子物种之间有一块小的重叠区域。在这个狭窄的接触地带，它们可以互相交配，但子物种仍在继续分化。4静域物种形成：这和邻域物种形成相似，区别仅在于它是由自发染色体修饰引起的，结果所致的染色体排列必然使得纯合子完全可育，而杂合子育性降低。5同域物种形成：新物种是在居群间没有任何地理隔离情况下形成的。多数同域物种形成是由杂交和无融合生殖引起的，属于突发性物种形成的范畴；而生态型的同域物种形成则是一个缓慢的渐进式物种形成过程。生态环境上的差异导致居群的适应性辐射，并将逐渐进化为新物种。图7.1 异域物种形成. A: 通过环境分异以及相继发生的适应性辐射和生殖隔离而发生的异域物种形成。 B: 祖先物种的不同居群在地理上隔离所致的异域物种形成。5
