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1、树木枝条的生长与树体骨架的形成 树体枝干系统及所形成的树形，决定于枝芽特性，芽抽枝，枝生芽，两者极为密切。了解树木的枝芽特性，对整形修剪有重要意义。 （一）树木的枝芽特性芽是多年生植物为适应不良环境和延续生命活动而形成的重要器官。它是枝、叶、花的原始体，与种子有相类似的特点。所以芽是树木生长、开花结实、更新复壮、保持母株性状和营养繁殖的基础。了解芽的特性，对研究园林树形和整形修剪有重要意义。 1芽序定芽在枝上按一定规律排列的顺序性称为芽序。因芽多着生于叶腋间故芽序与叶序相同。不同树种的芽序不同；多数树木的互生芽序为2/5式，即相邻芽在茎周相距144处着生；葡萄和板栗的芽序为1/2式（即相距18
2、0 着生）。有些树木的芽序，也因枝条类型、树龄和生长势而有所变化，如板栗旺盛生长时，芽序变为2/5式；又如枣树的一次枝为2/5式，二次枝为1/2式。对生芽序者，每节芽相对而生，相邻两对芽交互相垂直，如丁香、洋白蜡、油橄榄等。轮生芽序者或某些针叶树，其芽在枝上呈轮生排列，如夹竹桃、盆架树、雪松、油松、灯台树等。 了解芽序对幼树整形，安排主枝方位很有用处。 2芽的异质性由于芽形成时，随枝叶生长时的内部营养状况和外界环境条件的不同，使处在同一枝上不同部位的芽存在着大小、饱满程度等差异的现象，称为“芽的异质性”。枝条基部的芽，多在展雏叶时形成。这一时期，因叶面积小、气温低，故芽瘦小，且常成为隐芽。其后
3、，叶面积增大，气温也高，光合效率高，芽的发育状况得到改善；到枝条缓慢生长期后，叶片光合和累积养分多，能形成充实之饱满芽。有些树木（如苹果、梨等）的长枝有春、秋梢，即一次枝春季生长后，于夏季停长，于秋季温湿度适宜时，顶芽又萌发成秋梢：秋梢常组织不充实，在冬寒地易受冻害。如果长枝生长延迟至秋后，由于气温降低，梢端往往不能形成新芽。 许多树木达到一定年龄后，所发新梢顶端会自然枯亡（如板栗、柿、杏、柳、丁香等），或顶芽自动脱落（如柑橘类）。某些灌木和丛木，中下部的芽反而比上部的好，萌生的枝势也强。 3芽的早熟性与晚熟性已形成的芽，需经一定的低温时期来解除休眠，到次春才能萌发的芽，叫做晚熟性芽。有些树木
4、生长季早期形成的芽，当年就能萌发（如桃等）有的多达24次梢，具有这种特性的芽，叫早熟性芽。这类树木当年即可形成小树的样子。其中也有些树木，芽虽具早熟性，但不受刺激一般不萌发；当因病虫害等自然伤害和人为修剪、摘叶时才会萌发。 4萌芽力与成枝力各种树木与品种其叶芽的萌发能力不同。有些强，如松属的许多种、紫薇、小叶女贞、桃等；有些较弱，如梧桐、栀子花、核桃、苹果和梨的某些品种等。母枝上芽的萌发能力，叫萌芽力；常用萌芽数占该枝芽总数的百分率来表示，所以又称“萌芽率”。枝条上部叶芽萌发后，并不是全部都抽成长枝。母枝上的芽能抽发生长枝的能力，叫成枝力。 5芽的潜伏力 树木枝条基部芽或上部的某些副芽，在一般
5、情况下不萌发而呈潜伏状态。当枝条受到某种刺激（上部或近旁受损，失去部分枝叶时）或冠外围枝处于衰弱时，能由潜伏芽发生新梢的能力，称为“芽的潜伏力”，也称潜伏芽的寿命。芽潜伏力的强弱与树木地上部能否更新复壮有关。有些树种芽的潜伏力弱，如桃的隐芽，越冬后潜伏一年许，多数就失去萌发力，仅个别的隐芽能维持10年以上，因此不利于更新复壮，即使萌发，何处萌枝也难以预料。而仁果类果树、柑橘、杨梅、板栗、核桃、柿子、梅、银杏、槐等树种，其芽的潜伏力则较强或很强，有利于树冠更新复壮。芽的潜伏力也受营养条件的影响，条件好的隐芽，寿命就长。（二）枝茎习性 1。枝的生长类型茎的生长方向与根相反，是背地性的，多数是垂直向
6、上生长，也有呈水平或下垂生长的。茎枝除由顶端的加长和形成层活动的加粗生长外，禾本科的竹类，还具有居间生长。竹笋在春夏就是以这种方式生长的。所以生长特快。树木依枝茎生长习性可分以下3类： (1)直立生长茎干以明显的背地性垂直地面，枝直立或斜生于空间，多数树木都是如此。在直立茎的树木中，也有些变异类型，以枝的伸展方向可分为：紧抱型；开张型；下垂型；龙游（扭旋或曲折）型等。 (2)攀援生长茎长得细长柔软，自身不能直立，但能缠绕或具有适应攀附它物的器官（卷须、吸盘、吸附气根、钩刺等），借它物为支柱，向上生长。在园林上，把具缠绕茎和攀援茎的木本植物，统称为木质藤本，简称藤木。 (3)匍匐生长茎蔓细长，自
7、身不能直立，又无攀附器官的藤木或无直立主干之灌木，常匍匐于地生长。在热带雨林中，有些藤木如绳索状，爬伏或呈不规则的小球状铺于地面。匍匐灌木，如偃柏、铺地柏等。攀援藤木，在无物可攀时，也只能匍匐于地生长。这种生长类型的树木，在园林中常用作地被植物。 2分枝方式树木除少数种不分枝（如棕榈科的许多种）外，有三大分枝式： (1)总状分枝（单轴分枝）式枝的顶芽具有生长优势，能形成通直的主干或主蔓，同时依次发生侧枝；侧枝又以同样方式形成次级侧枝。这种有明显主轴的分枝方式叫“总状分枝式”（或单轴分枝式），如银杏、水杉、云杉、冷杉、松柏类、雪松、银桦、杨、山毛榉等。这种分枝式以裸子植物为最多。 (2)合轴分枝
8、式枝的顶芽经一段时期生长以后，先端分化花芽或自枯，而由邻近的侧芽代替延长生长；以后又按上述方式分枝生长。这样就形成了曲折的主轴，这种分枝式叫“合轴分枝式”，如成年的桃、杏、李、榆、柳、核桃、苹果、梨等。合轴分枝式以被子植物为最多。 (3)假二叉分枝式具对生芽的植物，顶芽自枯或分化为花芽，由其下对生芽同时萌枝生长所接替，形成叉状侧枝，以后如此继续。其外形上似二叉分枝，因此叫“假二叉分枝”。这种分枝式实际上是合轴分枝的另一种形式。如丁香、梓树、泡桐等。 树木的分枝方式不是一成不变的。许多树木年幼时呈总状分枝，生长到一定树龄后，就逐渐变为合轴或假二叉分枝。因而在幼青年树上，可见到两种不同的分枝方式，
9、如玉兰等（可见到总状分枝式与合轴分枝式及其转变痕迹）。 了解树木的分枝习性，对研究观赏树形、整形修剪、提高光能利用或促使早成花，选择用材树种，培育良材等都有重要意义。 3顶端优势一个近于直立的枝条，其顶端的芽能抽生最强的新梢，而侧芽所抽生的枝，其生长势（常以长度表示）多呈自上而下递减的趋势，最下部的一些芽则不萌发。如果去掉顶芽或上部芽，即可促使下部腋芽和潜伏芽的萌发。这种顶部分生组织或茎尖对其下芽萌发力的抑制作用，叫做“顶端优势”（或先端优势）。因为它是枝条背地性生长的极性表现，又称极性强。顶端优势也表现在分枝角度上，枝自上而下开张；如去除先端对角度的控制效应，则所发侧枝又呈垂直生长。另外也表
10、现在树木中心干生长势要比同龄主枝强；树冠上部枝比下部的强。一般乔木都有较强的顶端优势，越是乔化的树种，其顶端优势也越强：反之则弱。4干性与层性树木中心干的强弱和维持时间的长短，简称为“干性”。顶端优势明显的树种，中心干强而持久。凡中心干坚硬，能长期处于优势生长者，叫干性强。这是乔木的共性，即枝干的中轴部分比侧生部分具有明显的相对优势。 由于顶端优势和不同部位芽的质量差异，使强壮的1年生枝的着生部位比较集中。这种现象在幼树期历年重现，使主枝在中心干上的分布或二级枝在主枝上的分布，形成明显的层次，称之为“层性”。层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。一般顶端优势强而成枝力弱的树种层性明显。此类
11、乔木于中心干上的顶芽（或伪顶芽）萌发成一强壮中心干的延长枝和几个较壮的主枝及少量细弱侧生枝；基部的芽多不萌发，而成为隐芽。同样在主枝上，以与中心干上相似的方式，先端萌生较壮的主枝延长枝和萌生几个自先端至基部长势递减之侧生枝。其中有些能变成次级骨干枝；有些较弱枝，生长停止早，节间短，单位长度叶面积大，生长消耗少，累积营养物多，因而易成花，成为树冠中的开花、结实部分。多数树种的枝基，或多或少都有些未萌发的隐芽。 从整个树冠来看，在中干和骨干枝上几个生长势较强的枝条和几个生长弱的枝以及几个隐芽一组组地交互排列，就形成了骨干枝分布的成层现象。有些树种的层性，一开始就很明显，如油松等；而有些树种则随树龄
12、增大，弱枝衰亡，层性逐渐明显起来，如苹果、梨等。具有层性的树冠，有利于通风透光。但层性又随中心干的生长优势和保持年代而变化。树木进入壮年之后，中心干的优势减弱或失去优势，层性也就消失。不同树种的层性和干性强弱不同。裸子植物中的银杏、松属的某些种以及灯台树、枇杷、核桃、杉、长山核桃等层性最为明显。而柑橘、桃等由于顶端优势弱，层性与干性均不明显。顶端优势强弱与保持年代长短，表现为层性明显与否。干性强弱是构成树冠骨架的重要生物学依据。干性与层性对研究园林树形及其演变和整形修剪，都有重要意义。 （三）枝的生长 树木每年以新梢生长来不断扩大树冠，薪梢生长包括加长生长和加粗生长这两个方面。一年内枝条生长达
13、到的粗度与长度，称为“年生长量”；在一定时间内，枝条加长和加粗生长的快慢，称为“生长势”。生长量和生长势是衡量树木生长强弱和某些生命活动状况的常用指标，也是栽培措施是否得当的判断依据之一。 1枝的加长生长 指新梢的延长生长。由一个叶芽发展成为生长枝，并不是匀速的，而是按慢一快一慢这一规律生长的。新梢的生长可划分为以下3个时期。 (1)开始生长期叶芽幼叶伸出芽外，随之节间伸长，幼叶分离。此期生长主要依靠树体贮藏营养。新梢开始生长慢，节间较短，所展之叶，为前期形成的芽内幼叶原始体发育而成，故又称“叶簇期”。其叶面积小，叶形与以后长成的差别较大，叶脉较稀疏，寿命短，易枯黄；其叶腋内形成的芽也多是发育
14、较差的潜伏芽。 (2)旺盛生长期通常从开始生长期后随着叶片的增加很快就进入旺盛生长期。所形成的节间逐渐变长，所形成的叶，具有该树种或品种的代表性；叶较大，寿命长，含叶绿素多，有很高的同化能力。此期叶腋所形成的芽较饱满；有些树种在这一段枝上还能形成腋花芽。此期的生长由利用贮藏营养转为利用当年的同化营养为主。故春梢生长势强弱与贮藏营养水平和此期肥、水条件有关。此期对水分要求严格，如水不足，则会出现提早停止生长的“早象”，通常果树栽培上称这一时期为“新梢需水临界期”。 (3)缓慢与停止生长期新梢生长量变小，节间缩短，有些树种叶变小，寿命较短。新梢自基部而向先端逐渐木质化，最后形成顶芽或自枯而停长。枝
15、条停止生长早晚，因树种、品种部位及环境条件而异，与进入休眠早晚相同。具早熟性芽的树种，在生长季节长的地区，一年有2 -4次的生长。北方树种停长早于南方树种。同树同品种停长早晚，因年龄、健康状况、枝芽所处部位而不同。幼年树结束生长晚，成年树早；花、果木的短果枝或花束状果枝，结束生长早；一般外围枝比内膛枝晚，但徒长枝结束最晚。土壤养分缺乏，透气不良，干旱均能使枝条提早1-2个月结束生长；氮肥多，灌水足或夏季降水过多均能延迟，尤以根系较浅的幼树表现最为明显。在栽培中应根据目的（作庭荫树还是矮化作桩景材料）合理调节光、温、肥、水，来控制新梢的生长时期和生长量。人们常根据枝上芽的异质性进行修剪，来达到促、控的目的。 2。枝的加粗生长 树干及各级枝的加粗生长都是形成层细胞分裂、分化、增大的结果。在新梢伸长生长的同时，也进行加粗生长，但粗生长高峰稍晚于加长生长，停止也较晚。新梢由下而上增粗。形成层活动的时期、强度、依枝生长周期、树龄、生理状况、部位及外界温度、水分等条件而异。落叶树形成层的活动稍晚于萌芽。春季萌芽开始时，在最接近萌芽处的母枝形成层活动最早，
