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1、第一节 生长、分化和发育的概念任何一种生物的个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(life cycle)。种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogensis)或形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。1.生长在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称
2、为生长，它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetative growth)，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductive growth)。根据生长量是否有上限(asymptote)，又可把生长分为有限生长(determinate growth)和无限生长(indeterminate growth)两类。叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于有限生长类型；而营养生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中形成层的生长属于无限生长类型。2.分化
3、从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如：从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。这些转变过程都是分化现象。正是由于这些不同水平上的分化，植物的各个部分才具有异质性，即具有不同的形态结构与生理功能。细胞与组织的分化通常是在生长过程中发生的，因此分化又可看作为变异生长。3.发育在生命周期中，植物的组织、器官或整体，在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。例如，从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程是叶的发育；从根原基的发生到形成完整根系的过程是
4、根的发育；由茎端的分生组织形成花原基，再由花原基转变成为花蕾，以及花蕾长大开花，这是花的发育；而受精的子房膨大，果实形成和成熟则是果实的发育。上述发育的概念是从广义上讲的，然而狭义的发育概念，通常是指植物从营养生长向生殖生长的一系列有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。4.生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起。例如，在茎的分生组织转变为花原基的发育过程中既有细胞的分化，又有细胞的生长，似乎这三者没有明确的界线，但根据它们的性质和表现是可以区别的：生长是量变，是基础；分化是局部的质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的
5、量变与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。这是因为发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化，就不能进行有序的发育。同样，没有营养物质的积累，细胞的增殖、营养体的分化和生长，就没有生殖器官的分化和生长，也就没有花和果实的发育。但同时，生长和分化又受发育的制约。如植物的某些部位的生长和分化就必须通过一定的发育阶段才能开始：水稻必须生长到一定叶数以后，才能接受光周期诱导，这一特性对同一品种来说是较稳定的；水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；油菜、白菜、萝卜等在抽苔前后长出
6、不同形态的叶片，这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进程，如种子发芽、幼苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时间顺序发生的。同时，发育在空间上也有巧妙的布局，如茎上的叶原基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基，以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化等。第二节 细胞的生长和分化的控制 一、细胞生长的控制细胞分裂后产生的子细胞，其体积只有母细胞的一半，所以子细胞必须增大至母细胞那样大小时才能进行下一次分裂。倘若子细胞不再分
7、裂，其体积可增加几倍，几十倍。细胞生长受多种因素的影响，如受核质遗传基因的控制，因为细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；细胞生长及其形态受细胞壁以及周围细胞作用力的影响，也就是说细胞只能在一定的空间内生长(图8-4)；此外，细胞的生长还受环境因素的制约，如在水分少，温度低，光照强时，细胞体积会变小。但在诸多因素中，对细胞形态起决定作用的要算是细胞壁。颖果生长在不受到颖壳限制时，颖果横断面呈圆形，同期分裂的胚乳细胞分布在等圆周线上，各细胞的长宽比例大致相同。当颖果的扩大受到颖壳限制时，颖果逐渐呈米粒形，在短轴上的细胞因受到的阻力较大，细胞变得短小。箭头处为受力较大的部位，星印为胚乳的中
8、心线。1.细胞生长方向受微纤丝取向的影响细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向各个方向的。如果没有壁的束缚，在膨压的作用下，细胞应呈球状(无壁的原生质体为球状)。然而，植物细胞都有各种各样的形状，这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程度。植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，它的伸长程度要远大于加粗的程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，成圈状排列，因而限制了细胞的加粗生长，而对伸长生长的限制较小(图8-5A)。如叶肉细胞原先是柱状细胞，细胞空隙少，在生长过程中，由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉细胞成为多突起的细胞(图8-5B)。细胞壁的存在阻碍
9、着细胞体积的增长。克服这种阻碍有两种方式：一种是增加膨压，因为只有当膨压超过细胞壁的抗张程度时细胞才能生长；另一种是让细胞壁松弛，减弱壁的强度。在通常情况下，植物通过第二种方式使细胞生长。植物的细胞质膜中有ATP酶，它被IAA激活后，可将细胞质中的H+分泌到细胞壁中，而低pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方面也可提高壁中适于酸化条件的水解酶的活性，使壁发生松驰。壁一旦松驰，在膨压的作用下，细胞就得以伸展。同时，一些新合成的成壁物质会填充于壁中，以增加壁的厚度和强度。 2.微纤丝的取向由微管控制采用微管荧光抗体法可观察到，在细胞生长时微管聚集于壁下，并在质膜内侧面沿着微纤丝沉积方向有规则
10、地排列。用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱处理，细胞壁中微纤丝的排列就杂乱无章。大量的研究都表明，微管在质膜内侧面的排列方向控制着微纤丝在细胞壁中的取向。图8-6是关于纤维素微纤丝沉积的一种模式。这种模式要点如下：(1)纤维素是在原生质膜中合成并沉积在细胞壁的内侧；(2)质膜中有末端复合体，其中含纤维素合成酶。复合体一边在膜中移动，一边合成纤维素，其移动的方向决定了微纤丝沉积的方向；(3)微管排列在质膜内侧，象轨道一样引导着末端复合体在膜中移动，从而控制了微纤丝的沉积方向。激素和一些外界因素因能影响微管在质膜内侧的排列方向，从而影响微纤维在细胞壁中的沉积方向，进而影响到细胞的伸长和植株的形态。例如乙
11、烯和赤霉素对豌豆幼茎表层细胞中微管的排列有着不同的效应：赤霉素能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向成直角，因而当用赤霉素处理豌豆芽时，幼茎伸长而不增粗；而乙烯则能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向平行，因而当用乙烯处理豌豆芽时，幼茎增粗而少伸长(图8-7)。关于合成细胞壁成分的场所以及所合成的壁成分如何运输等问题，运用同位素标记与电镜观察相结合的技术，现已基本搞清，即成壁物质在内质网和高尔基体中合成，再由高尔基体分泌小泡运输，小泡运至质膜并与膜融合，小泡中成壁物质被释放至壁中。成壁物质的合成过程受核基因控制，并能被IAA等激素诱导(图8-8)。二、细胞分化的控制因素细胞分化既受遗传基因控制
12、又受外界环境的影响。虽然对控制分化的详细机理了解得还很少，但已清楚以下因素会对细胞分化起作用。1.极性是细胞分化的前提极性(polarity)是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端形态结构和生理生化上的差异。主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化。以荠菜胚发育为例(图8-9)，受精卵的不均等分裂产生大小不等的两个细胞，靠近珠孔端的细胞大，将来发育成为胚柄细胞，其对侧的细胞小，将来形成胚。胚细胞和胚柄细胞在形态、功能方面差异很大：胚柄细胞大且液泡化，能合成营养物质和GA等激素，并运
13、至胚细胞，供胚发育所需。胚柄细胞通常在胚发育后消亡。而胚细胞的细胞质浓，能持续进行分裂与分化。胚细胞也有极性，经分裂分化后，与胚柄相对的一端形成叶和胚，而近胚柄的一端则形成胚根。再如根的表皮细胞经不均等分裂，产生的大细胞仍为表皮细胞，而小细胞则分化为根毛；禾本科植物气孔保卫细胞与副卫细胞的产生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的结果。2. 细胞分化受环境条件诱导光照、温度、营养、PH、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞的分化。如短日照处理，可诱导菊花提前开花；低温处理，能使小麦通过春化(见第九章)而进入幼穗分化；对作物多施氮肥，则能使其延迟开花。下面举墨角藻假根产生的例子来说明环境对
14、细胞分化的作用。褐藻中的墨角藻的卵在水中可自由游动。当受精卵受到单方向光照时，背光的一面在受精后14小时开始形成突起，而纺锤体的轴是与光照方向平行的，因而形成的胞壁与光的方向垂直。新形成的细胞壁将细胞分割为大小不等的两个细胞，较大的发育成叶状体，较小的则成为假根，墨角藻以假根固定在附着物上。进一步研究发现，照光能使Ca2+离子浓度在细胞中产生梯度，即照光的一面Ca2+从细胞中流出，而背光的一面Ca2+则从介质中流入。同时由肌动蛋白组装的微丝以及大量的线粒体、高尔基体、核糖体等细胞器都聚集在背光一侧，细胞核也向背光一侧移动(图8-10)。这样，Ca2+梯度和微丝聚集使细胞产生极性而引起不均等的分
15、裂图8-10墨角藻受精卵极性建立的过程与墨角藻受到不均一刺激不同的是，把蕨类植物的原叶体置于液体培养基中进行振荡培养，由于重力及光照的单方向刺激均受干扰，原叶体与培养基的接触也变得均一，从而使其生长不再表现出极性，而长成一团不定形的愈伤细胞。3.植物激素在细胞分化中的作用植物激素能诱导细胞的分化，这在组织培养中已被证实。1955年韦特莫尔等在丁香愈伤组织中插入一个茎尖(内含IAA)，可以看到在茎尖的下部愈伤组织中有管胞的分化。如以含有IAA的琼脂代替茎尖，也可以诱导管胞的分化。这个试验证明了IAA有诱导维管组织分化的作用。另一个经典的实验是对烟草愈伤组织器官分化的研究，在改变培养基中生长素和细
16、胞激动素的比例时，可改变愈伤组织的分化。当细胞分裂素相对浓度高，IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，当生长素的相对浓度高时，则有利于根的形成，而抑制芽的分化(图8-11)。值得注意的是，不同植物或植物的不同组织在被诱导分化时，对激素的种类和浓度有不同的要求。例如，在一般情况下，进行胚状体诱导时，应降低(或除去)生长素类激素，特别是2，4D浓度。烟草、水稻可在无激素的培养基中分化出胚状体，而小麦、石刁柏、颠茄则要在适当浓度的生长素和较高浓度的激动素时才能分化出胚状体。这就说明激素可能在不同的细胞或组织中以不同的方式起作用。 第三节 植物的组织培养 一.组织培养的意义和分类(一)组织培养的概念与分类植物组织培养（plant tissure culture)是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。用于离体培养的各种植物材料称为外植
