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1、一、绪论1. 发育生物学： 是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞 生物体的从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中 生命现象发展的机制。镶嵌发育：合子的细胞核含有大量特殊的信息物质决定子，在卵裂的过程中这些决定子被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的。这一类型的发育我们称之为镶嵌发育。胚胎诱导：是指在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。形态模式：各门动物都具有区别于其他动物特有
2、的解剖学特征，这些特有的解剖学结构内在的排列称为形态模式。调整发育：胚胎为保证正常的发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排，这样的发育为调整发育。2. 发育生物学的发展基础及过程如何？研究哪些问题？答：发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。 发展过程：形态机理 组织器官细胞分子 它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时，也研究生物种群系统发生的机制。3. 细胞学说对发育生物学发展的作用？答：细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念：19世纪30年代末：德国Mathias Schleiden和Theodor Schwann提出细
3、胞学说。 1840, August Weismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了先成论。19世纪70-80年代，Oscar Hertwig兄弟对海胆受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。 4. 研究发育生物学的模式生物有哪些？各自特点？答：主要有下列几种：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠，拟南芥等。作为模式生物，它们具备一些共同特征：取材方
4、便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究。但它们也有各自的特点：l 果蝇的主要优点：a. 生命周期短（12d ）；b.体积小，易于繁殖 (2mm) ；c. 产卵力强；d. 性成熟短，幼虫存在变态过程；e. 易于遗传操作：如诱变；突变多（4对染色体）；f. 基因组序列已全部测出 (Science, Mar. 24,2000,180Mb)。(120Mb encodes 13,601 proteins) l 线虫的主要优点：a. 易于养殖：成虫体长1mm，易冷冻保存；b. 性成熟短：一般为3.5天，两种成虫(雌雄同体和雄体)；c. 细胞数量少，透明，谱系清楚；d. 易于诱变；e. 基因组序列已全
5、部测出 (97Mb encodes 19,099 proteins.)l 非洲爪蟾主要优点：a. 性成熟短； b.易于人工繁育（生活在水中，体长7cm）；c. 卵体大（d=1-2mm），易于操作（体外受精，体外发育）；d. 抗感染力强，易于组织移植；l 斑马鱼的主要优点： a.起源于印度和巴基斯坦，为小型的热带鱼类；b.染色体数为50；c.成体长3-4cm，孵出后约3个月可达性成熟；d.产卵多，体外受精，体外发育；e.胚胎发育同步（25-31oC发育正常），胚胎透明；f.个体小，养殖花费少，可大规模繁殖，精子可冷冻保存；g.基因组序列已经全面测出。l 小鼠作为发育生物学研究模型的特点：a.繁殖
6、不受季节影响；b.出生后6周 性成熟，排卵周期短（4d一次/8-12卵），8窝/年（从交配受精开始，一般需要经19-20天的发育产出胎儿）；c.突变多；d.可做基因敲除鼠；e.基因组侧序完成。l 鸡的主要特点：鸡的胚胎发育过程与哺乳动物更为接近。由于鸡胚在体外发育，相对于哺乳动物更容易进行实验研究；鸡的基因组测序也已完成。l 拟南芥主要特点：1.多种生态型；2.生命周期短（6周）；3.易培养； 4.根的结构简单；5.自体受粉；6.基因组小，仅120Mb（2000，Nature408,796-）异染色质少。5. 生物发育的主要过程和基本规律是什么？答：主要过程：A）细胞分裂：细胞分裂快、没有细胞
7、生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。 B）图式形成：(1) 躯体轴线的制定；(2) 胚层的形成C）原肠作用：最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。 D）细胞分化: 人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。 E）细胞生长：胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。 基本规律：受精卵裂原肠胚形成神经胚形成器官形成(organogenesis)幼体发育生长为成体幼体成体经历变态发育二、受精的机制1. 比较精子和卵子的发生过程。 答：精子发生的一般过程：原始生殖细胞，精原细
8、胞增殖期，初级精母细胞生长期，成熟分裂期，精子形成期。精子分化:高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。 卵子的发生一般过程与精子发生相比：相同点：增殖生长成熟期，不同点5各方面：A） 首先，通过精子发生形成的配子，实质上是一个“能运动的细胞核”，而由卵母细胞形成的配子却含有启动发育和维持代谢所需要的全部元件。因此卵子发生的过程除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等所组成的细胞质库，具备十分复杂的细胞质体系。B） 卵母细胞有一个很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。C） 与精子发生相比，卵母细胞发生的
9、机制在各种动物之间的差异更大。这与各种动物生殖方式的差异有关。D） 与精母细胞减数分裂相比，卵母细胞减数分裂的另一个特征是2次成熟分裂都并非均等分裂：初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细胞质的次极卵母细胞和几乎不含胞质的第一极体。E） 有些动物种群卵子发生中减数分裂发生明显的变异，以致于产生二倍体的配子，不需要受精就能够发育。2. 人类卵母细胞的成熟和排卵过程如何？（405）答：在成年女性卵巢中大多数的卵母细胞被阻断在第一次减数分裂前期的双线期阶段。每个卵母细胞都由一个初级卵泡包裹，初级卵泡是由单层滤泡上皮细胞和无规则的间质壁细胞构成。一批初级卵泡阶段性地进入卵泡生长阶段。随着卵母细胞的生长，滤
10、泡细胞的数目也增加，围着卵母细胞形成多层同心圆。在卵泡形成过程中，卵泡中形成一个由滤泡细胞围成的腔，其中充满蛋白质、激素、cAMP和其他分子的混合物。发育到一定阶段的卵泡只有在适当的时间，在受到促性腺激素的刺激后，卵母细胞的成熟过程才能继续。月经周期的第一阶段，垂体开始释放大量的FSH。正在发育中的卵泡受FSH刺激进一步生长和进行增殖，同时FSH也引起滤泡颗粒细胞表面LH受体形成。在滤泡开始生长后不久垂体就释放LH，在LH的刺激下卵母细胞开始恢复减数分裂，核膜破裂，染色体凝聚，纺锤体形成，形成一个卵子和一个极体，两者都包在透明带内，第一极体排出（卵母细胞成熟标志），此时卵被排出卵巢。3. 受精
11、过程主要包括哪几个方面？请简述之。 答：受精过程包括：卵母细胞成熟精子获能精卵间接触和识别精子入卵卵的激活并开始发育。1）卵母细胞成熟：卵母细胞成熟标志：核膜破裂，染色体凝聚，纺锤体形成，第一极体排出。2）精子获能：是指射出的精子在若干生殖道获能因子作用下，子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变。意义：使精子准备顶体反应；促使精子超活化，以便通过透明带。精子获能中发生的生理生化反应：质膜的改变：外周糖蛋白的移去或改变，内部糖蛋白的重排，膜内胆固醇的外流，膜内某些磷脂的变化物质代谢的变化：呼吸变化，活力变化，对营养物质利用的变化。3）精卵识别距离识别：常见体外受精的水生生物接触识别：常
12、见体内受精的哺乳动物精子的向化性：卵子释放的精子激活肽精子表面蛋白：半乳糖基转移酶，透明带附着分子（SP56），P95分子参与配子间质膜相互作用的一些具粘附作用的分子：Fertilin, Cyritestin, Integrin etal.顶体反应的调控机制（离子调控，脂质调控，磷酸肌醇调控）4）配子遗传物质融合：雌雄原核融合，雌雄原核的不均等性（哺乳动物）遗传印记现象，卵质重排，卵裂准备。5）卵子激活：快速阻止多精受精，多精受精的慢速抑制4. 一般情况下为什么不会发生多精受精现象？答：阻止多精入卵的机制：电势改变产生的快速阻止：海胆的第一个精子与卵质膜结合后的13秒内，因钠离子的流入而导致膜
13、电位的迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜的结合。 形成受精膜的慢速阻止：海胆卵受精后2060秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。 三、卵裂1. 卵裂有哪些特点？答：a）大多数物种在卵裂时，胚胎的体积并不增大，而是将受精卵的大量卵质分配到数目不断增加的较小的细胞中。b）受精卵是以二分裂、四分裂和八分裂的方式进行，两次之间无生长期。C）卵裂期细胞数目的增加速度与其他发育阶段相比要快得多，这种迅速分裂的结果导致细胞质与核的比值迅速减小。2. 卵裂有哪些类型？举例说明答：每个物种的卵裂方式是由两类因素决定的：卵质中卵黄的含量及其分布情况。卵质中影响纺锤体方位角度
14、和形成时间的一些因子。 含卵黄相对少的受精卵（均黄卵和中黄卵）的卵裂为均裂，卵裂沟通过整个卵。卵黄含量高的受精卵，采用偏裂的方式，只有部分卵质分裂，分裂沟不陷入卵黄部分。全卵裂：a）辐射型: 海鞘、海胆、两栖类 ；b）螺旋型: 螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物 ；c）旋转型: 哺乳动物 偏裂：a）盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵；b）表面裂:中黄卵(昆虫) 四、原肠作用胚胎细胞重组1. 原肠作用的概念？有哪几种细胞运动参与原肠作用？答：原肠作用是胚胎细胞通过剧烈而又有序的运动，使囊胚细胞重新组合，形成由外胚层、中胚层和内配层3个胚层构成的胚胎结构的过程。 有三种原肠化运动方式：外
15、包、内化和汇聚伸展，其中内化又可分为：内卷、分层和内陷。2. 下列几种动物的原肠作用中参与胚胎诱导作用的组织区？海胆、爪蟾、斑马鱼、鸡、哺乳动物。 答：海胆小卵裂球，爪蟾胚孔背唇，斑马鱼胚盾，鸡亨氏结，哺乳动物亨氏结。五、胚胎细胞相互作用胚胎诱导1. 细胞分化：是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化，成为结构与功能不同细胞的过程。 胞质定域： 细胞质物质在 卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定卵裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。如生殖细胞决定子，形态发生决定子(海鞘的胚胎发育) 胚胎诱导：是指在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。 反应组织：胚胎组织者具有接受诱导刺激的反应能力，这种能力称为感受性（completence）。有感受性的组织称反应组织。2. 细胞分化过程涉及哪些变化？其特点如何？ 答：分化过程涉及形态结构的变化、基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化。细胞分化的主要特点包括：A）基因表达上的变化，导致组织特异性蛋白的产生；B）不同细胞在蛋白质组
