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1、第一章 种子生产的基本原理与栽培品种的类型种子生产的理论基础与现代育种的理论基础是相一致的第一节种子生产的基本理论一、品种稳定与变异的遗传原理1.植物稳定与变异的进化原理生物进化的三大要素：遗传是内因，变异是基础，选择决定方向重组 自然变异 自然选择 自然进化突变变异 人工变异 人工选择 人工进化2.品种稳定的遗传学原理：基因纯合品种变异的遗传学原理：遗传与变异:遗传变异与环境变异自发突变涉及个别性状【孢子体突变（芽变），配子体突变（整株）】染色体变异涉及几个性状天然杂交涉及十几个甚至几十个性状人为的机械混杂也是变异的来源人工选择与自然选择:自交与异交纯合性与杂合性:个体遗传与群体遗传二、植物
2、的繁殖方式与种子生产技术在长期的进化过程中，植物适应于系统发育的环境条件，加上对栽培植物的人工选择，形成了各种不同的授粉、繁殖方式以繁衍后代。鉴于繁殖方式的不同，其后代群体的遗传特点各异，对不同植物的育种方法、种子生产方式也就不同。深入了解植物的繁殖方式及其后代的遗传特点，分析其与种子生产的关系，采取相应的控制措施，才能使种子生产达到高产、优质、高效。高等植物的繁殖方式：有性繁殖和无性繁殖两大类。（一）有性繁殖方式及其遗传特点有性繁殖（sexual reproduction）：是植物繁衍后代的基本方式，是指经雌雄配子的融合即受精过程而形成种子（孢子体）繁衍后代的繁殖类型。依据参与受精的雌雄配子
3、的来源，又可分为自花授粉植物、异花授粉植物和常异花授粉植物。1.自花授粉植物及其遗传特点自花授粉植物（self-pollination plant）是指同一朵花的花粉传授到同朵花的雌蕊柱头上进行授粉、受精而繁殖后代的植物，又称自交植物，如小麦、水稻、大麦、豆类、花生、大麻、烟草、亚麻、茄子、番茄、辣椒等。花器特点这类植物都是雌雄同花，花器具严密保护，外来花粉不易进入；花冠多无鲜艳色彩，也少有香味，且多在早晨或夜间开放，不利于昆虫传粉；花粉较少，不利于风传；雌雄蕊同期成熟、长度相仿或雄蕊略长，花药开裂部位紧靠柱头，有利于自花授粉，有的甚至在开花前已授粉（闭花授粉）自花授粉植物在花器结构和开花习性
4、上的特点，决定了其具有很高的自交率，自然异交率一般不超过1%，最高的也只有4%。自花授粉植物具有如下遗传特点：（1）基因型和表现型的一致性（2）遗传行为的相对稳定性（3）自交不退化或退化缓慢基因型和表现型的一致性：由于长期自花授粉和人为的定向选择，自花授粉植物品种群体内绝大多数个体的基因型是纯合的，且个体间的基因型是同质的，其表现型也是整齐一致的。基因型和表现型一致，是自花授粉植物遗传行为上的显著特点。通过单株选择或连续自交产生的后代，其基因型和表现型相对一致，一般称为纯系。即使个别植株或花朵偶然发生天然杂交，也会经连续几代的自花授粉而使其后代的遗传组成趋于纯合。遗传行为的相对稳定性：在自花授
5、粉植物群体中通过人工选择产生的纯系的一致性，在其后的各个世代中，不通过人工自交都能较稳定地保持下去，即在一定时间内和一定条件下在遗传行为上表现出相对稳定性，这是自花授粉植物优良品种得以较长期在生产上推广使用的重要原因。自交不退化或退化缓慢自花授粉植物具有自交不退化或退化缓慢的特点，这是自花授粉方式在长期的进化过程中得以产生和保存下来的原因。达尔文关于“杂交一般是有利的，自交时常是有害的”论点，是生物繁殖的普遍规律，但自交有害是相对的，在一定条件下亦成为有利的方式。自花授粉植物的纯是相对的：存在一定的天然异变率，通过异交产生基因重组由于环境的改变等发生基因突变由微小变异发展成显著变异。人为选择其
6、优良的变异类型进行分离纯化，即为选择育种。变异亦可经人工杂交而产生，即是目前普遍采用的杂交育种。2.异花授粉植物及其遗传特点异花授粉植物（cross-pollination plant）是指通过不同植株花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的植物，又称异交植物。异花授粉植物的自然异交率超过50%，甚至高达95%或100%。异花授粉植物又可分为三类：雌雄异株（dioecious），即有雄株雌株之分，雌、雄花分别长于不同植株上，如大麻、银杏、菠菜、木爪、石刁柏等，为完全的异花授粉植物。雌雄同株异花（monoecious），如玉米、蓖麻、桑、瓜类等。雌雄同花，但雌雄蕊异熟或花粉异型不能自交，如李子、葱、荞麦、
7、芹菜等；或自交不亲和，如黑麦、向日葵、甜菜、甘薯等。异花授粉植物的遗传特点如下：（1）个体内的杂合性和个体间基因型与表现型的不一致性（2）植株个体后代性状的多样性（3）异花授粉植物易自交衰退（inbreeding depression）个体内的杂合性和个体间基因型与表现型的不一致性异花授粉植物的群体是不同来源、不同遗传性的两性细胞融合产生的杂合子形成的后代，群体内各个体的基因型是杂合的，各个体间的基因型是异质的，没有基因型完全相同的个体。因此，它们的表现型多种多样，没有完全相似的个体。植株个体后代性状的多样性由于异花授粉植物群体的复杂异质性，从群体中选择的优良个体的后代，总是出现性状分离，表现
8、出多样性，优良性状难以稳定遗传。因此，为了获得较稳定的纯合后代和保证选择效果，必须适当控制授粉条件，进行多次选择。异花授粉植物易自交衰退（inbreeding depression）异花授粉植物不耐自交，自交会导致生活力显著衰退。为避免或减轻自交对生长力下降的影响，对异花授粉植物进行改良时，多采用多次混合选择法。自交虽使生长力衰退，但同时也使性状趋于稳定。通过若干世代自交、选择，得到纯合的自交系，再进行优良自交系间的杂交，会得到具有强杂种优势的杂交种。异花授粉植物杂种优势与自交衰退现象并存，是杂种优势利用和杂交制种的理论基础3.常异花授粉植物及其遗传特点同时依靠自花和异花两种方式授粉繁衍后代的
9、植物称为常异花授粉植物，又称常异交植物。此类植物是自花授粉和异花授粉植物的中间类型，通常以自花授粉为主，自然异交率在4%50%之间。比较典型的有棉花、高粱、蚕豆、苜蓿、甘蓝型和芥菜型油菜等。但其自然异交率常因植物种类、品种、生长环境而有较大变化。棉花自然异交率的变幅为1%18%，高粱最低的为0.6%，最高的可达50%，甘蓝型油菜一般在10%左右。常异交植物的花器和开花习性的特点雌雄同花但雌雄蕊不等长或不同期成熟雌蕊外露易接受外来花粉，花冠色彩鲜艳并能分泌蜜汁以引诱昆虫传粉花朵开花时间长常异花授粉植物的遗传特点如下：（1）主要性状多处于同质纯合状态（2）自交后代退化现象不显著主要性状多处于同质纯
10、合状态常异花授粉植物以自花授粉为主，故其主要性状多处于同质纯合状态。自交后代退化现象不显著常异花授粉植物在人工控制条件下进行连续自交与异花授粉植物相比较，后代一般不会出现显著的退化现象。高粱、棉花等作物进行连续自交，其后代有一定的生长力退化现象，但不太明显。常异花植物的育种方法与自花授粉植物相似，采用选择育种是有效的。由于具一定的自然异交率，群体中的异质程度依异交的程度而异，在育种中应进行多次选择。亦可进行杂交育种，但其间应对亲本进行必要的自交纯化和选择，以提高育种的成效。种子生产中应注意防止生物学混杂，以保持品种纯度。（二）无性繁殖方式及其遗传特点无性繁殖（asexual reproduct
11、ion）:凡不经过两性细胞受精而繁殖后代的方式.无性繁殖主要包括：1.营养体繁殖:利用植物营养器官如根、茎、叶等的再生能力，通过分根、扦插、压条、嫁接等方式产生新的植物体.生产上利用营养体产生种苗的植物主要有:甘薯、马铃薯、甘蔗、木薯、芝麻、蒜、姜部分果树、花卉、林木这类植物所以选择营养体繁殖，因甘薯、莲、姜等一般条件下不易结种.亦有自花授粉和异花授粉之分，如马铃薯为自花授粉，甘薯则为异花授粉。2、营养体繁殖遗传特点由一个单株通过营养体无性繁殖产生的后代体系，称为无性繁殖系，简称无性系（clone）。无性系是由母体体细胞分化繁衍而来，因而不论母体的遗传基础纯杂，其后代的遗传型和表现型与母体完全
12、相似，通常也无分离现象。这是无性繁殖植物遗传行为上的一个显著特点无性繁殖植物的种性可以通过营养体繁殖得以保持，可以进行选择育种。多数情况下，这类植物在适宜的自然条件或人工控制下也可进行有性繁殖，从而进行杂交育种。杂种一代也会表现杂种优势，但会有较大分离，这是因为亲本本身是杂合体所致。在杂种一代可选择具有明显优势的优良个体，用无性繁殖将其优良性状和优势固定下来成为新的无性系或原无性系的复壮种苗。无融合生殖及其遗传特点所谓无融合生殖:指配子体不经配子的融合而产生孢子体的过程，亦即植物不经雌雄配子融合而产生胚形成种子的繁殖方式.无融合生殖又分为:单倍配子体无隔合生殖是指发生在正常减数的胚囊中的不经配
13、子融合而产生单倍体胚的现象，又称为单性生殖（parthenogenesis），包括孤雌生殖、孤雄生殖及助细胞、反足细胞直接形成胚。二倍配子体无隔合生殖是指发生在未减数的二倍体胚囊中的单性生殖现象。不定胚则是由珠心或珠被细胞挤进胚囊形成的二倍体胚。无融合生殖产生的种子，不管来自于哪种方式，都只具有母本或父本一方的遗传物质，表现母本或父本一方的性状。无融合生殖自然产生的比率非常低，在种子生产中较难利用，主要用于人工控制下的良种选育。三、纯系学说及其与种子生产的关系（一）纯系学说的概念纯系学说（pure line theory）是由W.L.约翰生于1903年提出的。纯系，是指从1个基因型纯合个体自交
14、产生的后代，其群体的基因型也是纯一的。在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，因而在一混合群体中选择是有效的。但是在纯系内再继续选择是无效的，因为纯系内个体所表现的差异，只是环境的影响，是不能遗传的。（二）纯系学说与种子生产的关系在自交作物原种生产体系中，要按原品种的典型特性，进行单株选择、单株脱粒，进行株系比较，一步步进行提纯复壮，即三圃制。在种子生产中，保证所生产品种的高纯度是生产技术中的关键措施。即使是自花授粉作物，但绝对的完全自花授粉几乎没有的，总会由于种种因素的影响而发生一定程度的天然杂合，从而导致基因重组，还有可能发生各种自然突变。种子生产中，这也是我们在制定
15、种子质量标准时，纯度不能要求100%的原因。但是，严格按照种子生产技术和质量检验规程，完全可以将种子纯度控制在国家种子质量分级标准以内。事实上，绝对的纯系是没有的，因为大多数植物的经济性状都是受微效多基因控制的数量性状。所谓“纯”只能是局部的、暂时的和相对的，它随着繁殖的扩大必然会降低后代的相对纯度。因此，在现代种子生产中，应尽可能减少生产代数。四、杂种优势理论与杂交种种子生产（一）杂种优势的概念杂种优势是生物界的一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1，在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。（二）杂种优势的遗传理论1、显性假说(有利显性基因假说)显性假说是1910年由Bruce提出的，受到了Jones等的支持。基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。2、超显性假说超显性假说是1908年Shull提出的，受到了East和Hull等的支持。基本论点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，
