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1、水稻抗病育种研究进展摘要:稻瘟病、稻白叶枯病、稻纹枯病是我国水稻的三大严重病害，严重影响水稻的产量及品质。通过不同的抗病育种方法培育新的抗病品种，是经济有效的病害防治措施。目前这方面取得了一定成绩但任存在着不足。关键词：水稻 抗病育种 遗传规律 育种方法1.水稻抗病育种的重要性及育种目标危害水稻的侵染性病害有300多种，有些分布于全世界，有些局限于部分地区。在我国，常年发生的水稻病害有29种，其中流行范围广、潜在威胁大的稻瘟病，发病频率高、对生产影响大的纹枯病和区域性流行成灾的白叶枯病等3种病害并称为我国的三大水稻病害。此外，还有近年来逐步蔓延的稻曲病、稻黑粉病、叶尖枯病以及近40年来间歇流行
2、的病毒病等。这些病害的发生与流行，是影响水稻高产稳产的主要限制因素。然而通过化学农药等方法对病虫害进行防治对环境会产生不同程度的影响。在众多的病害防治措施中，培育和利用抗病品种是经济、安全而且有效的措施。通过抗病品种的培育，选育出高产优质抗病的新品种应用于生产，大大减少化学农药的用量，从而节约生产成本，提高稻米品质和经济效益成为了重要的育种目标。2.水稻三大病害抗病育种基础理论及遗传规律研究进展2.1 稻瘟病抗病育种基础理论研究稻瘟病是由稻瘟病菌引起的一种世界性稻作病害。稻瘟病菌以其高度的异质性和变异性而著称，其致病性变异与分化的结果，导致了田间生理小种的多样性和复杂性，菲律宾曾鉴定出255个
3、小种，我国北方稻区也曾鉴定出115个小种。近年来稻瘟病菌DNA指纹分析、非致病性基因克隆，以及功能基因鉴定的研究成果揭示，稻瘟病菌在分子水平上也是高度异质和易变的，非致病性基因自发突变的频繁发生，使病原菌迅速克服新应用的抗病基因成为可能。加强病原菌致病性的变异机制研究，探讨生理小种演化的潜力。将有助于利用常规的和遗传工程的手段培育持久抗病品种。水稻品种对稻瘟病的抗性大多受1对或几对主效基因控制。多数抗病基因呈显性或不完全显性，亦有呈隐性的，不同基因间相互独立或存在互作关系。除主效基因外，还涉及到微效基因的作用。杂交后代抗性的表现及分离常因抗病基因的种类和数目、具体杂交组合以及所用鉴别菌系的不同
4、而异。水稻对稻瘟病专化抗性的遗传率较高，可在早代进行选择，其遗传远比专化抗性复杂。2.2 稻白叶枯病抗病育种基础理论研究稻白叶枯病是世界上最重要的水稻细菌性病害之一南病原黄单胞菌的变种引起。白叶枯病菌不象稻瘟病菌那样易变多变，但也存在着致病性的分化。在我国，白叶枯病菌优势小种的分布因生态区不同而不同。其致病力从南到北呈现由强到弱的趋势。和稻瘟病一样，水稻品种对白叶枯病的抗性也具有很强的专化性，也大多受主效基因控制，抗性的利用相对容易。不同的是，水稻品种对白叶枯病的抗性表现出明显的生育期差异，有苗期抗性、成株期抗性和全生育期抗性之分。由于白叶枯病菌本身的变异相对稀少因而抗病品种的抗性也相对比较稳
5、定。但是国外如菲律宾等已经发现抗病性因新致病小种的产生而丧失的事例，国内也存在抗病品种长期种植后抗病性变弱的情况。如何有效地利用抗白叶枯病基因已成为水稻抗病品种选育和应用中值得重视的问题。水稻品种对白叶枯病抗性的遗传多数受单基因或寡基因控制。这些抗病基因表现显性或隐性、独立或互作等遗传特性，并存在微效基因的作用。近年来国内外相继鉴定和定位了26个抗白叶枯病基因，其中多个与抗白叶枯病基因紧密连锁的分子标记的建立，也推动了水稻分子标记辅助育种的快速发展。2.3 稻纹枯病抗病育种基础理论研究 稻纹枯病是遍及全球的水稻真菌性病害。纹枯病菌是不产生无性孢子、而以菌丝或菌核形态存在于自然界的土壤习居菌。根
6、据菌丝融合现象，国际上已鉴定出12个纹枯病菌菌丝融合群，我国近年来也鉴定出部分菌丝融合群。丝核菌的异核现象导致了纹枯病菌的多变性，但在菌丝融合群内是否存在生理分化现象，尚待进一步研究。由于纹枯病菌半腐生性强、寄主范围宽，迄今仍未能建立起适用于抗病遗传研究的病原菌接种和病情调查方法，以至于多数水稻生产国至今尚未开展抗纹枯病育种研究。由于没有稳定的高抗品种，国内外有关水稻纹枯病的抗性遗传研究很少。现有的研究结果显示，水稻对纹枯病的抗性属弱专化抗性，遗传机制比较复杂。不同水稻品种对纹枯病的抗性可能受1-3对显性或隐性主效基因控制也可能受微效基因控制，但多数情况可能是受主效基因和微效基因共同控制。主效
7、抗性基因间相互独立或存在互补关系，独立基因相结合时可以表现一定的加性效应。3.种质资源抗病品种培育的关键在于掌握较好的抗性基因来源,目前, 稻瘟病的抗源主要来自已定位抗病基因的抗源、病区长期自然选择所保留的抗源、野生稻与栽培稻资源中优异的稻瘟病抗性材料等3个方面。但由于稻瘟病生理小种繁多，变异复杂，不同生态条件下优势菌群差异较大，抗稻瘟病育种应针对目标育种区的稻瘟病优势菌群。这就要求所收集的抗源必须经过当地的抗病鉴定,只有在当地自然诱发条件下和当地优势菌群人工接种都表现抗病的亲本材料,才有较高的实有价值。4.育种途径及方法4.1常规杂交及其派生转育法杂交育种法是水稻抗病育种应用最多最有效的方法
8、。水稻的许多抗病品种是通过杂交法选育出来的。如抗稻瘟品种78130、闽糯580、闽科早22号、金早9号和IR62等都是通过杂交法选育出来的。杂交育种法包括两步：一是筛选抗源亲本，二是组配杂交、选择。筛选抗原是以系统选育作为基础，通过在自然或人工选择压力下，筛选高抗性的材料。如果选出材料的其它性状优良，可以直接用于生产。5O、6O年代水稻抗病品种(亲本)主要是通过这种方法选育的。7O年代各地进行大规模协作抗病筛选，选出一批抗性较好的材料。如我国7O年代进行全国范围内的水稻抗稻瘟、抗白叶协作筛选，选出一批抗谱较宽、抗性较好的亲本。其中抗稻瘟病较好有红脚占、赤块矮选、砦糖等，抗白叶枯病较好的有南粳1
9、5、红旗16、农林1号、爪畦GK、日本晴、IR26- IR42等。组配杂交因不同的需要,在单交基础上发展成许多方式，主要有以下几种：(一)简单复交主要包括三交(或称“顶交”，A/BT/C )和双交(A/B/C/D )等。通过这些杂交方式可以把各种抗性基因综合于一体。如IRRI(1984)从PTB33/IR3O/IR36中选育出抗白叶枯、草丛矮缩和褐飞虱的品种IR62，朝鲜(1987)从密阳20/阿苏稔/振兴/sf一1中选出抗条纹叶枯、稻瘟、矮缩和黑条矮缩病的品种Palgongbyeo。(二)双列选择交配体系。此法包括：(1)将许多具有中度抗性的亲本作为一切可能组合的杂交；(2)将获得的所有可能
10、组合的FI群体进行互交；(3)按抗性筛选双交FI后代；(4)把具有优于任一亲本抗性的当选植株互交、杂交和筛选，将选择和重新杂交继续下去，直至不同来源的次要基因积累起来，而且抗性有了增强时为止。（三）轮回选择。由于水稻是自化授粉作物，所以其轮回选择与异花授粉作物的玉米有很大差别，水稻必须去雄。IRRI曾用乙撑亚胺处理IR36获得单基因雄性不育株，以此不育株作为母本，用多种抗性的几个品种自由授粉，获得轮回选择原始群，进一步选择抗病株互交，得到第1轮回群体，而后进行两种处理：一是从中选出优良抗病性的单株，二是加入新的抗源，进入第二轮回。此法可以大大丰富遗传基础。IRRI已用轮回选择法选出中抗纹枯病、
11、螟虫的品种。(四)回交法。回交法较适用于选育垂直抗性的品种。回交法在水稻抗病育种上曾发挥过作用。许多高抗性的品种是通过回交法选育出来的。回交法的步骤是：先进行待改良品种与高抗病性品种杂交，后用待改良品种作为轮回亲本回交4-5次。4.2突变育种法突变育种的方法具有独特的作用，可以产生杂交难于获得的抗病突变体。另外，有些抗病基因在自然界中虽然存在，但进行基因转移时往往涉及种间或属间杂交，不容易成功，还有些基因常与其它有害性状相连锁，或存在着基因的多效性，无法通过杂交法加以利用。这些就可以采取突变育种的方法。我国通过突变育种法选育的水稻抗病品种推广面积较大，抗性较好的品种有圭辐3号，湘早糯1号、熊岳
12、613、浙辐802、卷叶白、辐射94,M112、红南等。突变育种方法主要有两种：一是物理诱变，诱变因素以丫射线、快中子为最常用，x射线和激光等也有人应用，二是化学诱变，常用的药剂有甲基磺酸乙酯(EMS)和叠氮化钠等。不管是物理诱变还是化学诱变,都可以考虑以下五方面的途径：(一)通过诱变获得特异抗病性。(二)利用诱发突变改良抗病品种的其它性状(如使熟期提早、株高变矮、品质改善等,使之在生产上应用)。(三)诱发新的抗性基因，特别是那些不易产生自然变异的物种的抗性基因。(四)利用诱发突变，增加远缘杂交的可能性，把野生亲本的抗病基因转移到栽培品种中去。(五)创造抗病的中间体。4.3生物技术方法4.3.
13、1水稻分子标记辅助选择分子标记辅助选择，就是通过分子标记对目标性状实施间接的选择。利用分子标记可以在水稻全生育期。甚至种子期鉴定抗病基因及其纯合性。因而大大提高了抗病基因选择的效率和准确性，拓宽了抗病育种的方法和途径。并为不同抗病基因的累加和多抗品种的选育提供了新手段。目前已鉴定了多个与稻瘟病和自叶枯病抗性紧密连锁的分子标记，其中不乏共显性的PCR标记。这些标记已被成功地应用于抗稻瘟病和白叶枯病基因的鉴定与选择。 4.3.2花培技术、花培选育抗病品种,不但可以在花培二代直接鉴定、选择抗病单株(或株系),还可以利用花粉植株再杂交、再培养,逐步累加,聚合多个优良抗性基因,以选育出抗病性强、综合性状
14、好的品种。它较利用多种抗性的复合杂交法规模小、速度快、选择效率高,是一种可以广泛开展的好方法。4.3.3细胞筛选、实质上是一种生物技术加诱变的方法,即利用体细胞或性细胞进行了专化组织培养,在细胞水平上筛选。具体做法是;(1)配制含有病菌粗毒素提取液的适当培养基(如MS等)； (2)取水稻某一部分组织(如胚、茎尖等)消毒处理；(3)接种培养，分化再生植株；(4)鉴定选择抗病突变体。4.3.4胚治疗法、具体做法是(1)栽培品种与野生稻(具有特异抗病性)杂交；(2)将幼胚取下在一种专用的培养基上培养，分化再生植株，鉴定选择抗病株。5.水稻抗病育种存在的问题与展望利用抗病品种防治水稻病害被公认为最经济
15、、安全和有效的措施。然而,时至今日水稻抗病育种尚未普遍开展,对许多水稻病害仍未能有效地开展抗病育种工作,虽然抗稻瘟病、抗白叶枯病育种取得较显著的成效,但育种水平仍有待进一步提高。如何开创抗病育种的新局面,普遍提高水稻的抗性水平,是摆在水稻育种家和病理学家面前的新课题和新任务。这是一个非常复杂.难度很大的问题,必须充分利用已有的科研成果和先进的科学技术方法,以常规方法为主,生物技术方法为辅的新途径才可望达到预期的目标。随着生物技术,特别是植物遗传转化技术的建立,抗病基因源已由品种、亚种、近缘种属拓展到各种有利用价值的外源基因.不论是从植物、动物还是微生物来源的外源基因都可以导入水稻,进而获得带有
16、目标基因的转基因水稻。这将给水稻病害,特别是那些由于缺乏理想抗源等原因至今无法利用品种防治的水稻病害的抗病育种带来了新的曙光。近年来，人们在植物抗病基因的研究上取得了很大的成绩，越来越多的抗性基因得到定位及克隆，为全面分析抗病基因及植物与病原菌互作机制的研究提供了非常优越的条件。随着很多新的育种技术陆续应用于抗病育种.以及可利用的抗病基因源不断扩大,育种家有望培育出永久或持久抗病新品种。总之，现代细胞遗传学与细胞遗传操作技术以及分子遗传学和分子生物技术的飞速发展。促成了水稻抗病育种研究领域的不断扩大,并向纵深方向伸展,带动了水稻抗病育种技术在常规育种基础上,迅速向细胞工程育种及基因工程育种拓展。将这三个水平上的育种技术有机结合和科学运用。必将推动世界及我国水稻抗病育种进入新的境界。6.参考文献1刘占领,雷财林,程治军等.水稻稻瘟病抗性基因定位与克隆研究进展J.作物杂志,2007
