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1、第二章 植物的矿质和氮素营养第二章 植物的矿质和氮素营养“有收无收在于水，收多收少在于肥。”植物对矿质盐的吸收、运转和同化，叫做矿质营养（mineral nutrition）。第一节 植物必需的矿质元素第二节 植物细胞对矿质元素的吸收第三节 植物对矿质元素的吸收第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配第五节 植物对氮、磷、硫的同化第六节 合理施肥的生理基础第二章 植物的矿质和氮素营养第一节 植物体内的必须元素一、植物体内的元素水干物质有机物无机物植物体植物材料105110（ 1030分 ），80 （烘干 ）燃烧C : CO2H: H2OO : CO2， H2O等N : N2，NH3, 氮的氧化物
2、等S : SO2 ，H2S灰分元素（ash element）干物质燃烧构成灰分的元素称为灰分元素，也叫矿质元素N不是矿质元素。不可缺少性：不可替代性：专一缺乏症，直接功能性：二、植物必需的矿质元素和确定方法（一）植物的必需元素的条件（二）植物必需的矿质元素的确定方法溶液培养法（Solution culture method）（简称水培法）：1860年，由Knop和Sachs创立砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：气培法(雾培法)A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;营养液B. 营养膜(nutrient film
3、)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。abcdC.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。气 栽 （aeroponics）法溶液培养或砂基培养时，注意：1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；2.调节适宜的pH值；3.注意通气；4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。完全培养液营养液中含有植物生长发育必需的各种元素，各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的比例，溶液有适当的PH值（一般在4.56之间）。培养液：荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或
4、缺少某一种元素，即可确认该元素是否为植物所必需。-缺素培养（三）植物体内的必需元素：C、H、O 、N、 P、K、Ca、Mg、 S、 Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。而P、K、Ca、Mg、 S、 Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI是必需的矿质元素。高等植物中必需元素的有效浓度 大量元素%干重微量元素%干重 C45 O45Cl0.01 H6Fe0.01 N1.5Mn0.005 K1.0B0.002 Ca0.5Zn0.002 Mg0.2Cu0.0001 P0.2Mo0.0001 S0.1?琰茞?琰茞? 大量元素（major element，macroelemen
5、t）：C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg 、 S（10-2%-10%）/干重微量元素（minor element，microelement）： Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI。（10-5%- 10-3 %）/干重三、植物必需元素的生理作用及缺素症生理作用有三个方面：（1）细胞结构物质的组成成分；（2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；（3）起电化学作用，参与渗透调节,即平衡离子浓度、稳定胶体和中和电荷等。1、氮 N植物的生命元素，主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)，有机态氮（如尿素）。（1）.氮肥供应充分时，植株营养生长加快，（2）.过多容易造成徒长。（3）.缺
6、乏生理作用- N- NCKCKCKCK- N- N缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。缺氮症状。首先表现在老的叶片上植株矮小，叶小，色浅变黄分枝、分蘖少N充足时，植株生长旺盛，叶菜类产量高，但过多徒长。果菜或块根、块茎植物生长后期不宜施用太多N素2、磷通常以正磷酸盐（H2PO4）形式被植物吸收。生理作用（1）是细胞质和细胞核的组成成分（2）在植物代谢中起，ATP、FMN、NAD等参与光合、呼吸，是糖类、脂肪及氮代谢过程中不可缺少的。（3）在细胞渗透势调节中起一定作用。 缺乏：以H2PO4 -或HPO4-2形式吸收，植物体中磷的分布不
7、均匀，根茎的生长点、果实、种子中较多。缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。 缺P症状叶片呈现不正常的暗绿或紫红色。植株矮小，茎、根纤细。分枝、分蘖少。幼芽、幼叶生长停滞。首先表现在老的叶片上白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷3、 钾 K+在植物体呈离子状态，不参与重要有机物的组成。生理作用：（1）酶的活化剂，参与代谢。丙酮酸激酶等60多种酶的活化剂。（2）促进蛋白质、糖等的合成与运输。（3）增加原生质的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高。（4）影响细胞的溶质势和膨压，可参与控制细胞吸水和气孔开闭。缺乏：根部吸收K+，在植物体内钾也几乎全部呈离子状态，部分原生质中处于吸附状
8、态。与氮、磷相反，钾不参与重要有机物的组成，它主要作为植物体内各种生化反应中的酶的活化剂起作用。钾主要集中在植物生理活动最旺盛的部分。缺K症状首先表现在老的叶片上叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三要素”。4、硫 以硫酸根离子形式被植物吸收生理作用:(1)含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分(2)硫是CoA 、硫胺素、生物素的构成成分，与糖、蛋白质、脂肪的代谢密切相关。缺乏：硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。硫过多对植物产生毒害作用。
9、甜菜叶5、钙 以Ca2+形式被植物吸收。生理作用：（1）是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分。（2）稳定生物膜的作用。（3）与细胞分裂有关（4）是少数酶的活化剂（5）Ca2+可作为第二信使，参与细胞信号传递。（6）有助于植物愈伤组织的形成，对植物抗病有一定作用。缺乏：缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。 6、镁 Mg2+生理作用：（1）是叶绿素的成分（2）是光合和呼吸作用中许多酶的活化剂。如Rubisso、乙酰 CoA（3）是DNA聚合酶和 RNA聚合酶的活化剂。缺乏：以M
10、g2+形式吸收 ，是RUBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂，对光合作用有重要作用。是葡萄糖激酶、果糖激酶等酶的活化剂，与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。是核糖核酸聚合酶的活化剂，DNA、RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化都需镁的参与。，镁在蛋白质代谢中起重要作用。镁的缺素症状Mg2+首先表现在老的叶片上叶肉变黄而叶脉仍保持绿色缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。7、铁 Fe2+生理作用：（1）是许多重要酶的辅基（2）催化叶绿素合成的酶需要Fe+激活缺乏：以Fe2+形式吸收 ，是许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢镁和过氧化物酶等。是铁氧还蛋白的辅基，
11、Fd可在光合电子传递链中传递电子，可参与硫酸盐及硝酸盐的还原。是固N酶的成分，固N酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成。铁的缺素症状首先表现在嫩叶上幼芽幼叶缺绿发黄的螯合物-Fe-FeCK玉米缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。-Fe大 豆亚 麻缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。CK-Fe8、锰Mn2+（1）.生理作用（2）.缺乏1.Mn2+可激活脂肪酸成、核酸合成中的一些酶及三羧酸循环中的脱羧酶和脱氢酶，硝酸还原酶等，因此，锰与氨基酸、脂肪、蛋白质、核酸的合成有关。锰还可维持叶绿体类囊体膜的结构。是形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。是光合放氧复合体的主要成员。是光合和呼吸作用中许多酶的活化剂，与光合和
12、呼吸有关。锰的缺素症状Mn2+首先表现在嫩叶上不能形成叶绿素，叶脉间失绿，但叶脉仍保持绿色。以Mn2+吸收，缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。黄瓜缺锰9、锌Zn2+（1）.生理作用（2）.缺乏缺锌时，植株矮小。华北地区的果树缺锌易得“小叶病” ，也叫“斑叶病”。缺锌玉米易得“花白叶病”柑桔苹果CKCK-Zn-Zn大 豆亚 麻10、硼H3BO3（1）.生理作用（2）.缺乏CK-B大 豆甘蓝型油菜缺硼“花而不实”、棉花缺硼出现“蕾而不花”，黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。缺硼的甜菜根。注意变黑心组织 Cu2+11、铜（1）.生理作用（2）.缺乏缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿小麦缺Cu叶片失
13、水变白MoO42-缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。12、钼Cl-13、氯缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。1.参与光合作用中水的光解? 在光合作用中，氯作为锰的辅助因子参与水的光解反应，并促进光合磷酸化作用，促进ATP的合成。但氯并不影响叶片的光合速率。2、参与气孔开闭的调节? 叶片气孔开张主要由钾离子进入保卫细胞来调节，但K+流入需要有机酸阴离子(主要是苹果酸根)作为陪伴离子，这些阴离子是靠消耗淀粉产生的。某些植物(如洋葱)的保卫细胞中叶绿体发育差，淀粉合成不足，因此，当K+流入保卫细胞时，
14、需由Cl-作为陪伴离子。缺氯时，这类植物气孔的开闭就受到抑制。这会间接影响光合作用及植物生长。3、激活液泡膜上的H+-ATP酶? 原生质上的Mg-ATP酶主要由一价阳离子（尤其是K+）激活。而液泡膜上的H+-ATP酶需要氯化物来激活，将原生质中的H+转运到液泡内，使液泡内的pH 6，进而影响其它离子向液泡的运输。4、电荷平衡及渗透调节功能? Cl-是生物化学性质最稳定的阴离子，流动性又很强，能迅速进入细胞质外液泡。它能与阳离子保持电荷平衡，并维持细胞内的渗透压。17、镍Ni2+缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。镍也是大多数植物的必需元素近年来的研究表明，镍也是大多数植物的必需元素。与物质运输有关，如P、K、B，常常影响糖类物质的积累等。植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。移动性强-老叶上， 如N、K、Mg等；移动性差-幼叶上，如Ca、Fe；与叶绿素合成有关
