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1、31.两栖类原肠作用总结：1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。一、主要模式动物及其优缺点1.果蝇：体积小，易于繁殖；产卵力强；性成熟短；易于遗传操作，如诱变；基因组序列已全部测出。2.线虫：以于养殖；性成熟短；细胞数量少，谱系清楚；易于诱变；基因组序列已全部测出。3.非洲爪蟾：性成熟短；乱踢打，易于操作；抗感染力强，易于组织移植。4.斑马鱼：体积小，易于饲养；产卵力强；性成熟短；易于遗传操作，
2、如诱变；体外受精和发育，易于观察；基因组序列已全部测出。5.小鼠：哺乳动物模型；成熟的遗传操作技术；基因组序列已全部测出。6.鸡：繁殖力强；易于手术操作和观察。缺点：转基因困难。7.拟南芥：繁殖周期短；易于突变筛选；基因组序列已测出。二、传统的发育生物学研究技术1.染料细胞标记 2.荧光细胞标记 3.细胞移植三、信号转导1.RTKGNRPRASRAFMEKERKTranscription factorTranscription2.配体RJAKSTAT3.TGF配体R2R1Smad4.HedgehogptcSmoCi5.WntfrizzleddshGSK3-catenin6.Notch四、阻碍多
3、精入卵机制卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。精子与卵子相互作用的五个步骤：1. 精子的趋化性2. 精子的顶体反应，释放水解酶。3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合4. 精子穿过卵外的结构5. 精卵细胞质膜的融合五、卵裂方式及其特征和代表动物完全卵裂：1. 辐射式卵裂（海鞘、海胆、蛙）基本特征： 1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。 2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。2. 螺旋式卵裂（蜗牛）螺旋式的特征： 1）卵裂的方向与卵轴成斜角， 2）细胞之间采用热力学上最稳定的方
4、式堆叠，细胞间接触的面积更大， 3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。3. 两侧对称式卵裂（水螅）主要特征是： 第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。4. 旋转式卵裂（哺乳动物）其特征包括： 1） 卵裂速度缓慢； 2） 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。 3）早期卵裂不同步，并非所有裂球同时卵裂，导致奇数细胞。 4）哺乳动物在早期卵
5、裂过程中，合子基因组就已开始活动，合成卵裂所必需的蛋白质。不完全卵裂：1.盘状卵裂（鱼类、鸟类）细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。2.表面卵裂（昆虫）表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。进行多次的有丝分裂，然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层六、原肠作用六种细胞运动方式：外包，内陷，内卷，内移，分层，集中延伸。七、海胆原肠作用初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。初级间质细胞沿囊
6、胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。早期原肠内陷初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。晚期原肠内陷早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。原肠顶端形成次级间质细胞，原
7、肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，直达囊胚腔壁内表面。与囊胚腔连接，收缩伪足，拉动原肠延伸。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。八、两栖类原肠作用灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞称为瓶状细胞。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。动物半球细胞外包和向胚孔处集中。缘区深层细胞内卷，沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断
8、更新。（原肠前缘的瓶状细胞，发育为前肠咽部的细胞。后来内卷的为头部中胚层前体的细胞、脊索中胚层细胞。）囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时胚唇向侧面和腹面延伸，形成侧唇、腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓。最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。九、鸟类的原肠作用1. 下胚层和上胚层的形成鸟类胚盘中央细胞被胚下腔和卵黄分开，看起来透明，称为明区。明区边缘细胞和卵黄接
9、触看起来不透明，称为暗区。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层。2.原条的形成来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移致使胚胎后端上胚层细胞的加厚。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条中出现一凹陷，称为原沟。迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节 。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。通过亨氏节进入
10、囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。3.通过原条的细胞迁移：内胚层和中胚层的形成下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管
11、中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。十、中胚层分区脊索中胚层：脊索轴旁中胚层（体节中胚层）：体节、骨、肌肉、软骨、真皮居间中胚层：泌尿生殖系统、生殖管道侧板中胚层：1.体壁中胚层：体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔组织 2.脏壁中胚层：消化和呼吸系统的肌组织、血管、结 缔组织头部中胚层：面部结缔组织和肌肉十一、
12、果蝇体轴的形成 决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统决定头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即背腹系统，决定胚胎的背腹轴。1.前端系统：bcd基因对于前端结构的决定起关键的作用。bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。BCD蛋白是一种转录调节因子。另一母体效应基因hunchback（hb）是其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。hb在合胞体胚盘阶段开始翻
13、译，表达区域主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因的表达。2.后端系统：在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。其mRNA由滋养细胞转录，后运至卵，定位于后极，使NOS蛋白从后至前形成浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hb mRNA的翻译。HB可结合DNA抑制腹部图示形成所必需的缺口基因的表达。cdl mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdl mRNA的翻译。在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。cdl基
14、因的突变导致腹部体节发育不正常。3.末端系统：这个系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节，缺失。在这一系统中起关键作用的是torso（tor）基因。tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎的表面表达。其NH2基端位于细胞膜外，COOH基端位于细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子（配体）时可使TOR特异性活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运的特化。torso-like （tsl）基因可能编码这一配体。TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和卵室后端的极性滤泡细胞中表
15、达。TSL蛋白被释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor基因只在末端区被活化。4.背-腹轴的形成卵室腹侧特异性滤泡细胞产生Sp?tzle蛋白，释放并定位于卵周隙中，与Toll受体结合使之活化，通过一系列信号转导最终使与DL蛋白结合的Cactus蛋白降解，DL释放进入细胞核。DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。这种浓度梯度在腹侧组织中可活化合子基因twist （twi）和snail （sna）的表达，进而指导腹部结构的发育，同时抑制dpp和zen基因的表达。dpp和zen基因在胚胎背侧表达，指导背部结构的发育。十二、果蝇体节的形成母体效应基因调节首先表达的合子基因，即缺口基因的表达。不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因的表达，形成与前后轴垂直的7条表达带。成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因的转录，进一步将胚胎划分为14个体节。缺口
