初级代谢与次级代谢

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1、初级代谢一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生 成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。如何区分初级代谢与次级代谢初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所 必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。在不同种类的 微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合 成在不停的进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的 生命活动，甚至导致死亡。为许多主物都具有的主物化学反应，例如能量代谢及氨基酸、蛋白质、 核酸的合成等，均称为初级代谢(primary metabolism )。与此不同，只 在一定范围内主物的特异

2、的代谢，则为次级代谢。在次级代谢的产物中， 对维持生命占有重要地位的并不少，但另一方面，各种动植物和微生物所 大量积累的生物碱、类萜(ferpenoid )、酚类、抗菌物质、色素等，其生 理意义并不完全清楚。次级代谢产物许多是在胚胎发育的特定时期以及其 他特定组织中产生的，所以产物在经济效益上以及对生物体性状表现的调 节在研究上都被看成是重要的。第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系微生物代谢产物的利用。 利用微生物代谢过程中产生的众多代谢产物生产各种发酵产品。 按照积累产物类型：初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶； 次级代谢产物，抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素 等。按照发酵类型

3、：自然发酵：酒精、乳酸等；终端产物，赖氨酸、鸟苷酸、腺苷酸等；中间产物，柠檬酸、a酮戊二酸、琥珀酸、高丝氨酸、肌苷酸、黄苷酸等； 一、初级代谢与次级代谢产物微生物的初级代谢：初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。这一过程的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、酯类和核酸等），即为初级代谢产物。由于初级代谢产物都是微生物营养性生长所必需，因此，除了遗传上有缺陷的菌株外，活细胞中初级代谢途径是普遍存在的，也就是说它们的合成代谢流普 遍存在。在这途径上酶的特异性比次级代谢的酶要高

4、。因为初级代谢产物合成的差错会导致细胞死亡。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如通过酶的定位以限 制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等可调节营养物透过细胞膜而进入细胞 的能力。其中调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面：一是调节酶的活性， 调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学 水平上发生的；二是调节酶的合成，调节 的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平 上发生的。在细胞内这两者往往密切配合、 协调进行，以达到最佳调节效果。一般将微生物通过代谢活动所产生的自身繁殖所必需的物质和能量的过程， 称为初级代谢，该过程所产生的产物即为初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以 及酶或辅酶等。二、微生物次初级代谢

5、次级代谢与初级代谢关系密切，初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢 的前体，比如糖降解过程中的乙酰-CoA是合成四环素、红霉素的前体；一般菌 体的次级代谢在对数生长后期或稳定期间进行，受环境条件的影响；次级代谢产物的合成，因菌株不同而异，但与分类地位无关；与次级代谢 的关系密切的质粒则控制着多种抗生素的合成。次级代谢产物在微生物生命活动过程中的产生极其微量，对微生物本身的 生命活动没有明显作用，当次级代谢途径被阻断时，菌体生长繁殖仍不会受到影 响，因此，它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质，但 对其它生物体往往具有不同的生理活性作用，因此，人们利用这些具有各种生理 活性的次

6、级代谢产物生产具有应用价值的药物。次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一 些对于该微生物没有明显的生理功能且非其生长和繁殖所必需的物质的过程。这 一过程的产物，即为次级代谢产物，如抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等。次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体物质，合成 一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程，这一过程的产物，即为次级 代谢产物。也有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看做是次级代谢产物。 次级代谢产物大多是一类分子结构比较复杂的化合物，大多数分子中都含有苯 环。1、微生物次级代谢产物许多次级代谢物具有重要的生物效应，因此，次生代谢

7、产物的生成和应用也 日益受到重视，其中重要的次级代谢产物包括抗生素、毒素、激素、色素等。 抗生素。是由某些微生物合成或半合成的一类次级代谢产物或衍生物，是能抑 制其他微生物生长或杀死它们的化合物。抗生素主要是通过抑制细菌细胞壁合 成、破坏细胞质膜、作用于呼吸链以干扰氧化磷酸化、抑制蛋白质和核酸合成等 方式来抑制微生物的生长或杀死它们。因此，抗生素是临床上广泛使用的化学治 疗剂。 毒素。有些微生物在代谢过程中，能产生某些对人或动物有毒害的物质，称为 毒素。微生物产生的毒素有细菌毒素和真菌毒素。 激素。某些微生物能产生刺激动物生长或性器官发育的激素类物质，称为激素。目前已发现微生物能产生 15 种

8、激素，如赤霉素、细胞分裂素、生长素等。 色素。许多微生物在生长过程中能合成不同颜色的色素。有的在细胞内，有的 分泌到细胞外。色素是微生物分类的一个依据。微生物所产生的色素，根据它们 的性状区分为水溶性和脂溶性色素。水溶性色素，如绿脓菌色素、蓝乳菌色素、 荧光菌的荧光色素等。脂溶性色素，如八叠球菌属CSarcina）的黄色素、灵杆菌（Bacterium prodigiosu m）的红色素等。有的色素可用于食品，如红曲霉属 （Monascus）的红曲色素。2、次级代谢的调节初级代谢对次级代谢的调节次级代谢与初级代谢类似，它在调节过程中也有酶活性的激活和抑制及酶合成 的诱导和阻遏。含氮化合物对次级代

9、谢的调节作用菌体内的谷氨酰胺合成酶（GS）的水平与抗生素的产量间呈正相关性，丙氨酸 脱氢酶（ADH）水平与利福霉素SV合成则呈负的相关性，而ADH和GS同化 氨途径受培养基中氨浓度的调节，因此，氨浓度的调节影响抗生素的产量。 诱导作用及产物的反馈抑制A、发酵条件的控制人们通过对微生物菌种营养和培养条件的控制生产所要的目的产品：a. 培养条件：温度、pH值、渗透压的控制；b. 营养成分的控制：葡萄糖浓度、碳氮比、生长因子、无机离子等；c. 溶解氧的控制：通气量，搅拌等。B、选育细胞膜缺损突变株油酸缺陷型、甘油缺陷型，或生物素缺陷型 利用油酸缺陷型菌株，限量添加油酸，限制细胞膜磷脂中不饱和脂肪酸的

10、合成而 使细胞膜缺损，利于代谢产物渗漏而提高谷氨酸的产量。a.生物素缺陷型原理在脂肪酸生物合成途径中，由乙酰辅酶A羧化成丙二酸单酰辅酶A的反应是 一个限速步骤，该反应由乙酰辅酶A羧化酶系催化，包括生物素羧化酶，羧基 转移酶和生物素羧基载体蛋白CCP,并且需要生物素作辅酶。选育生物素营养 缺陷型菌株，使细胞中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的合成受阻，从而影响到磷 脂的合成。在培养时限量添加生物素或含生物素的原料，可以控制膜的厚度来调 节透性。b.应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节抗反馈调节突变菌株，就是指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成 型菌株，或兼而有之的菌株。在这类菌株中，因其反馈抑制或

11、阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。如Corynebacteriumcrenatum （钝齿棒杆菌）的抗a-氨基-卩-羟基戊酸（AHV）菌株能积累积苏氨酸。1概念不同在微生物的新陈代谢中，一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢， 生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢而次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般认为，次级代谢是指微生物在一定的 生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程2产物不同初级代谢的产物，即为初级代谢产物。如单糖或单糖衍生物、核苷酸、维生素、氨基酸、脂 肪酸等单体以

12、及由它们组成的各种大分子聚合物，如蛋白质、核酸、多糖、脂质等生命必需 物质。通过次级代谢合成的产物称为次级代谢产物，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作 用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素等类型次级代谢产物可积累在细胞内，但通常都分泌到细胞外，有些与机体的分化有一定的关系， 并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。3存在范围不同初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同，它是一类普遍存在于 各类微生物中的一种基本代谢类型。次级代谢只存在于某些微生物中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，就是同种生 物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。4对微生物的作

13、用不同通过初级代谢，能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或为生长提供能量，因此初级 代谢产物，通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发 生障碍，轻则引起生长停止，重则导致机体发生突变或死亡，是一种基本代谢类型。次级代谢产物一般对菌体自身的生命活动无明确功能，不参与细胞结构组成，也不是酶活性 必需的，不是机体生长与繁殖所必需的物质，即使在次级代谢的某个环节上发生障碍，也不 会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。但许多次 级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响5同微生物生长过程的关系初级代谢自始至终存在于生活的菌体中，同菌

14、体的生长过程呈平行关系，只有微生物大量生 长，才能积累大量初级代谢产物次级代谢则是在菌体生长到一定时期内（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）产生的， 它与机体的生长不呈平行关系，一般可明显地表现为菌体的生长期和次级代谢产物形成期二 个不同的时期。6对环境条件的敏感性或遗传稳定性上明显不同初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小（即遗传稳定性大），而次级代谢产物对环境条件 变化很敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而停止。7相关酶的专一性不同相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强，催化次级代谢产物合成的某些酶专一性不 强，因此在某种次级代谢产物合成的培养基中加入不同的前体物时，往往可以导致机体

15、合成 不同类型的次级代谢产物另外，催化次级代谢产物合成的酶往往是一些诱导酶，它们是在菌体对数生长末期或稳定生 长期里，由于某种中间代谢产物积累而诱导机体合成的一种能催化次级代谢产物合成的酶, 这些酶通常因环境条件变化而不能合成。8两者既有区别性又有连续性在微生物的新陈代谢中，先产生初级代谢产物，后产生次级代谢产物。0初级代谢是次级代谢的基础，它可以为次级代谢产物合成提供前体物和所需要的能量；初级 代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产物合成中的重要中间体物质，比如糖降解过 程中的乙酰CoA是合成四环素、红霉素的前体；在菌体生长阶段，被快速利用的碳源的分 解物阻遏了次级代谢酶系的合成；因此，

16、只有在对数后期或稳定期，这类碳源被消耗完之后， 解除阻遏作用，次级代谢产物才能得以合成。而次级代谢则是初级代谢在特定条件下的继续与发展，可避免初级代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用两者既有区别性又有连续性在微生物的新陈代谢中，先产生初级代谢产物，后产生次级代谢产物。V0 初级代谢是次级代谢的基础，它可以为次级代谢产物合成提供前体物和所需要的能量；初级 代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产物合成中的重要中间体物质，比如糖降解过 程中的乙酰 CoA 是合成四环素、红霉素的前体；在菌体生长阶段，被快速利用的碳源的分 解物阻遏了次级代谢酶系的合成；因此，只有在对数后期或稳定期，这类碳源被消