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1、第十章植物的逆境生理（5 学时）前面各章主要讨论正常生理，即植物在适宜条件下的生命活动。植物在自然界经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围，这些对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）。据统计，地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足 10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。我国有近 465 万km2，即占国土面积 48%的土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗生理，对于提高农业生产力，保护环境有现实意义。逆境生理（Stress physiology）就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。
2、逆境种类很多，包括物理的、化学的和生物的。任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。胁变的程度不同，程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。植物的抗逆性可用胁迫与胁变的比值表示，即植物抗逆性的强弱取决于外界的胁迫强度和植物对胁迫的反应程度，同样胁迫程度下植物胁变的程度取决于遗传潜力和抗性锻炼的程度。抗性锻炼是指植物在逆境下逐渐形成的对逆境的适应与抵抗能力。例如，越冬植物由于秋季温度越来越低，经受了锻炼，能忍受严寒而安全越冬。如在夏
3、末秋初突然给予低温处理就会死亡。植物对逆境的适应与抵抗方式主要有：避性（escape），即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。例如，生长在沙漠中的“短命植物”，利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史，然后，以种子渡过严酷的干旱逆境。御性（avoidance），即植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。如植物御旱机理中的根系发达、叶片变小、蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。耐性（tolerance），即植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。一般来说，在可忍耐范围内，逆境所造成的损伤是可逆的
4、，即植物可恢复其正常生长；如超出可忍耐范围，损伤是不可逆的，完全丧失自身修复能力，植物受害甚至死亡。第一节植物的抗寒性低温对植物的危害可分为：冻害和冷害。冻害，即冰点以下的低温使植物体内结冰，对植物造成的伤害。冷害，即冰点以上低温对植物造成的伤害。把植物对低温的适应与抵抗能力称为抗寒性。一、冻害与冻害的生理冻害在我国的南方和北方均有发生，尤以西北、东北的早春和晚秋以及江淮地区的冬季、早春危害严重。温度下降到什么程度能够引起冻害，因植物种类、器官、发育期和生理状态而异。通常越冬作物，如小麦、大麦等，可忍耐712低温；一些针叶树、白桦可渡过45左右的低温。一般来说，植物遭受冻害的程度，除与降温幅度
5、有关外，还与降温持续时间、化冻速度等有关。降温幅度大、结冰时间长、化冻速度快，植物受害严重；如果缓慢结冰与缓慢化冻，植物受害则轻。植物受冻害后，细胞失去膨压，组织疲软，叶片犹如烫伤，叶片变褐，最终干枯死亡。（一）结冰伤害的类型及其原因结冰伤害的类型主要有：细胞间结冰和细胞内结冰。1细胞间结冰伤害通常温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。细胞间隙结冰会降低细胞间隙的蒸汽压，周围细胞的水蒸气便向细胞间隙的冰晶体凝聚，逐渐加大冰晶体的体积。失水的细胞又从周围的细胞吸取水分，这样，不仅邻近结冰间隙的细胞失水，使离冰晶体较远的细胞也都失水。细胞间结冰伤害的主要原因有：原生质发生过度脱水
6、，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。一般来说，胞间结冰并不一定使植物受害，细胞受损伤的程度与胞间冰晶体大小有密切的关系，大多数经过抗寒锻炼的植物均能忍受胞间结冰。2细胞内结冰伤害当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。胞内结冰后，细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。原生质内形成的冰晶体体积比蛋白质等分子体积大的多，冰晶体直接破坏生物膜、
7、细胞器和衬质的结构，从而影响代谢的正常进行。一般在显微镜下看到胞内结冰的细胞，大多数已发生致命的伤害。（二）结冰伤害的机理1硫氢基假说Levitt（1962）提出硫氢基学说解释结冰伤害。他认为在冰冻条件下，原生质逐渐结冰脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽外部的-SH 彼此接触，两个-SH 经氧化而形成-S-S-键（图 10-1，A）；也可以通过一个分子外部的-SH 基与另一个分子内部的-SH 形成-S-S-键（图 10-1，B），于是蛋白质凝聚。而当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-健属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。2膜伤害学说近年来许多试验证实，细胞结冰伤害主要
8、引起构成膜的脂类与蛋白质结构发生变化，如具有不饱和脂肪酸的磷脂水解，脂类过氧化可破坏膜内脂类分子的排列，用冰冻蚀刻技术可直接观察到受冻后细胞质膜脂类分子层的破裂。膜脂相变使与膜结合的酶游离而失活。由于构成膜的脂类与蛋白质（酶）的结构发生变化，膜失去流动镶嵌状态，甚至出现孔道或龟裂，失去了选择透性。（三）植物对冷冻的适应1抗冻锻炼抗冻锻炼是植物适应冷冻的主要方式及提高抗冻能力的主要途径。所谓抗冻锻炼是指随着气温下降，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高植物抗冻能力的过程。抗冻锻炼首先要求植物必须具备抗冷冻的遗传特性，如水稻无论如何锻炼，也不可能象小麦那样抗冻。其二是环境条件，越冬植物
9、抗冻锻炼要求两个阶段，一是光周期阶段；二是低温阶段。如我国北方秋季短日照条件是严冬即将到来的信号，越冬植物经过一定时期的短日照后，就开始进入冬眠状态，同时，提高了抗冻能力。如果人为地改短日照为长日照处理就影响抗冻锻炼，使抗冻能力下降。2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化植物含水量下降。随着抗冻锻炼的进行，细胞内亲水性胶体增加，束缚水含量相对稳定，而自由水含量则相对减少，利于植物抗冻能力的提高。植物呼吸代谢减弱。植物的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗冻性弱的植物减弱的很快，而抗冻性强的则减弱的较慢，比较平稳。细胞呼吸代谢减弱，代谢活动低，消耗糖分少，有利于糖分积累，从而有利于对冷冻环境的抵抗。
10、植物体内 ABA 含量增多。多年生树木的叶子，随着秋季日照缩短、气温下降，逐渐形成较多 ABA，到达生长点，抑制茎的生长，并开始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，抗冻性提高，现在已有许多试验证实，植物体内的 ABA 水平与其抗冻性呈正相关。植物体内保护性物质积累。在温度逐渐下降的过程中，体内淀粉被逐渐水解为糖，使可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）含量增多。可溶性糖增多对抗冻有良好的效果，可提高细胞液浓度，使冰点降低；可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体的稳定性。因此，可溶性糖是植物抗冻的主要保护性物质。除了糖以外，山梨醇、脂肪、小分子蛋白质等也是保护物质。3外界条件对植物适应冷冻的影响除日照长度
11、和温度以外，土壤含水量过多，细胞吸水太多，影响植物对冷冻的适应，抗冻力差。在秋季，土壤水分应逐渐减少，以降低细胞含水量，减少生长，逐渐提高抗冻性。土壤营养元素充足，植株生长健壮，有利于抗冻。特别在早秋不宜偏施氮肥，以免消耗过多糖类用于合成蛋白质，使糖类减少，植株徒长而延迟休眠，使抗冻力降低。二、冷害与冷害的生理冷害严重地威胁着许多国家和地区的主要农作物的生长发育，常常造成严重减产，如水稻减产 10%50%；高粱减产 10%20%；大豆减产 20%。冷害最明显的症状是生长速度变慢、叶片变色、有时可出现伤斑。例如，水稻遇低温冷害后，幼苗叶片从尖端变黄，严重时全部变为黄白色，幼苗生长缓慢或出现“僵苗
12、”；玉米遭受冷害后，幼苗呈紫红色；木本植物受冷害后出现芽枯、顶枯、破皮流胶及落叶等现象。Levitt（1980）将冷害分为三种类型：直接伤害、间接伤害和次生伤害。直接伤害是短时间内（几小时甚至几分钟）发生，伤害出现较快，难于用代谢失调解释，主要特征是质膜透性增大导致细胞内含物向外渗漏。间接伤害是由缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。次生伤害是某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害，如根系经 0以上低温伤害以后，吸水能力减弱，补偿不了蒸腾失水，使植物的某些枝条干枯甚至整株枯死。（一）冷害引起的生理生化变化1水分平衡失调低温危害造成植物根系活力下降，吸
13、收机能减弱，特别是吸水能力明显下降，蒸腾失水大于吸水，尤其是晴朗天气，叶温升高迅速，地温升高较慢，更加剧这一趋势，使植物水分平衡失调，导致萎蔫、干枯。同时，也影响到矿质元素的吸收。2原生质流动受阻试验表明，番茄叶柄毛细胞在 10下停留 12 分钟，原生质流动明显变慢甚至停止。黄瓜根毛细胞在12时原生质就停止流动。低温影响原生质流动的机理尚未完全搞清，但与低温下 ATP 供应减少、原生质粘滞增加有一定关系。3光合速率减弱低温下叶绿素分解加强、合成受阻，叶片失绿；同时低温影响到光合环中的许多酶，限制了暗反应，使光合速率下降。如果低温伴有阴雨会使冷害加重。4呼吸代谢失调冷害使植物的呼吸速率先上升尔后
14、下降，出现大起大落。冷害初期，呼吸速率上升是一种保护性反应，因为放热多对抵抗冷害有利；以后呼吸降低是伤害性反应，有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸相对加强，会产生由无氧呼吸副作用引起的间接性伤害。（二）冷害的机理1膜透性增加引起代紊乱低温下质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱（图 10-2）。试验证实，不耐冷的植物在低温下细胞内电解质外渗量增加，这一现象已成为鉴定植物抗冷性的重要指标。2膜相变引起膜结合酶失活在低温条件下，构成生物膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。总之，冷害的
15、机理可用图 10-2 解释。（三）提高植物抗冷性的途径1抗冷锻炼抗冷锻炼也称低温锻炼，即将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。如将玉米幼苗从最适温度逐渐降低到 0低温，而后再从低温回升到最适温，这样处理后明显地提高了玉米的抗冷性。研究表明，凡是经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定；细胞内 NADPH/NADP+的比值增加，ATP 含量增加。这些都说明，抗冷锻炼对细胞的代谢过程产生极为深刻的影响。2化学诱导利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。例如，玉米、棉花的种子播前用福美双（TMTD）处理可提高幼苗的抗冷性。植物生长物质 CTK、ABA、2，4D 等也能提高植物的抗冷性，其原因可能是通过影响其它生理过程而产生的间接作用。如 ABA 可能是通过使气孔关闭，从而维持细胞水分平衡以使低温不致派生干旱的影响。3合理的肥料配比适当增施磷肥和钾肥，少施或不施速效氮肥，有明显地提高植物抗冷性的作用，这
