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1、 进化论的发展 方方（1000012106 生命科学学院）摘要：进化论的发展经历了漫长的探索，达尔文学说无疑是一个里程碑。然而，鉴于当时分子生物学等学科未形成等因素，自然选择学说存在很多不完善之处。本文首先介绍达尔文学说的产生过程，然后针对进化的单位、微观机制、速度等方面阐释了达尔文学说的不足之处，并用现代综合进化论、新综合理论、分子进化中性论、间断平衡理论从宏观和微观的不同层面上对上述不足之处进行了补充说明和探讨。关键词：达尔文学说局限性；分子进化中性论；间断平衡论0引言 在前人基础上，达尔文提出的自然选择学说是生物进化的很好解释，然而存在一些缺陷。它并未对进化的遗传机制进行说明；停留在表型
2、进化层面上（未描述分子进化）；研究层面只停留在个体水平（微观进化）上，缺乏对物种以上水平（宏观进化）的研究；认为进化只能是渐变的，不能解释很多的短时间内大量物种形成的事实。现代综合进化论解释了遗传的机制，提出进化的基本单位是种群而非个体；新综合理论认为进化方向并非单纯选择“有利基因”而是存在一种平衡；分子进化中性论对分子水平的进化进行了描述；间断平衡论则提出的提出了“突变、停滞”的进化速度模型对生命爆发的现象提供了解释。1达尔文学说的产生 在达尔文之前，人们对进化的认识处于停滞期。1.1自然发生论（自生论）原始的自然发生论认为生命来自非生命物质，可以直接而迅速地由非生命物质变为生命。这是进化思
3、想的萌芽，但不符合事物的发展规律。1.2环境决定论 认为物种可变，环境直接引起变异。没有足够的理论支持。1.5拉马克学说 环境改变引起生物变异；环境多样性是生物多样性的原因；用进废退与获得性遗传（由环境变化对生物体的影响和用进废退产生的变异可以遗传给后代，即变异=适应）。拉马克学说是典型的“生物进化多元论”，有局限性，但首次比较完整地提出了进化论观点。1.6达尔文学说达尔文学说的主要内容：（1）生物是进化的；（2）进化过程是渐变的、连续的；（3）一切生物有共同的祖先；（4）自然选择学说阐明了进化的原因：不定向的变异、过度繁殖、生存斗争、自然选择（适者生存）、变异积累（隔离形成）形成新物种。达尔
4、文学说是进化论的基础，但也存在一定局限性。2达尔文学说的不足之处与发展2.1进化的单位、机制现代综合进化论（杜布赞斯基等，1937） 现代综合进化论继承和发展了达尔文进化学说，但否定获得性状的遗传，指出通过基因或染色体变异、选择、隔离形成新物种，且认为进化的单位是种群而不是个体。 先代综合进化论的基本观点是: （1） 基因突变、染色体变异和基因重组是生物进化的原材料；（2） 进化的基本单位是种群而不是个体，进化即群体基因频率的变化；（3） 自然选择决定进化的方向，生物对环境的适应是长期自然选择的结果；（4） 隔离导致新种的形成；现代综合进化论继承和发展了达尔文学说，能较好地解释各种进化现象，所
5、来在进化论方面一直处于主导地位。它彻底否定了获得性的遗传，强调进化的渐进性，认为进化现象是群体现象，同时肯定了自然选择的重要性。2.2进化的方向新综合理论（分子水平的综合理论）现代综合进化论(老综合进化论) ,认为生物进化是突变、自然选择和隔离的结果，基因突变多数是有害的, 通过自然选择可以从等位基因中除去有害突变, 保留有利突变，从而使基因频率发生定向变化。但事实上, 具有有害等位基因的个体在自然选择中不一定会被淘汰, 有些含有致病基因的个体在一些地区仍以一定比例而存在。例如，镰刀型血细胞贫血症杂合体在非洲中部、中东、北美等地区以很高比例存在。新综合理论对进化的选择机制进行了描述，提出平衡性
6、选择理论（沈银柱，2002），回答了现代综合进化论难以解答的上述问题。平衡性选择使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡（沈银柱，2002）、常常导致群体中存在两种或两种以上不同类型的个体同时存在（沈银柱，2002）即多态效应。在杂合状态下会保留一定有害基因,这是因为在自然选择中存在着包括选择有利基因和选择杂合体在内的许多种选择模式。2.3从表型进化到分子进化分子进化中性论（木村资生，1968）2.3.1分子进化中性论观点分子层次上的进化不是自然选择作用于有利突变造成，而是连续突变压下随机选择中性突变（对当前适合度无影响的突变）引起的，因而是随机的。分子中性论承认自然选择在表现型
7、进化中的作用，否定其在分子进化中的作用，是对达尔文进化论的补充。达尔文进化论是从表型水平解释进化，而中性论则是从分子水平进行描述。中性学说应用了分子生物学技术和数学方法，打破了不同物种之间不能进行杂交的局限，对不同物种的同源蛋白质氨基酸顺序和基因进行比较, 计算进化过程和进化速度, 使生物进化研究从定性描述发展到定量分析阶段。1突变类型分子乃至基因水平的变异大多是中性的。同义突变、非功能性DNA序列突变、结构基因等“次要”功能区突变，对于生物对环境的适应度没有影响。比如，突变的碱基不影响转录出的氨基酸（密码子的简并），或虽然转露出新氨基酸但不影响蛋白质功能，或突变位于内含子区段。这些对生物功能
8、基本没有影响的突变都属于中性突变。2进化动力基因突变、随机漂变、基因转移、种群大小、性选择、出生和死亡率等也是影响进化的动力学因素(张昀, 1998)，而不仅仅是自然选择作用。但是这些因素仍要经自然选择作用, 选择出最适合环境的基因组组合类型。中性论着眼于遗传漂变对分子进化的影响，认为生物进化的动力在于中性突变和突变的漂移固定。而遗传漂变还受种群大小等因素影响。3进化速度认为进化速度相对恒定，即每一种生物信息大分子都有一定的进化速率。变异的速度几乎恒定, 变异的固定是由随机的遗传漂变而完成。同种生物的不同基因乃至基因的不同区域变异速度有很大差异, 同一基因在不同生物类群中的进化速度也有明显的差
9、异(吴平等, 2000)。分子进化的速率取决于蛋白质或核酸大分子的种类, 不同种类的大分子, 其氨基酸或核苷酸的替换速率不同, 但相同种类的大分子, 其替换速率则相同。由此，所谓的“分子钟”方法可以根据相对恒定的进化速度来确定不同物种之间的亲缘关系, 推断出由一种生物进化到另一种生物所经历的大致时间。4保守性生物大分子在进化的过程中，进化速度不同。保守性主要体现在以下几个方面：（1） 生物大分子在进化过程中度也不相同。结构上的变化速度较慢，氨基酸的平均变化速度为数量级；（2） 生物大分子内部功能区结构变化较慢，而且功能越重要的区域变化速度越慢，如胰岛素比胰岛素原中的肽慢倍；（3） 蛋白质中某些
10、氨基酸或核苷酸的变化速度较慢，越重要的氨基酸变化越慢；（4） 结构和化学性质相近的氨基酸之间的替换，比结构和化学性质不同的氨基酸之间的替换更容易发生。2.3.2表型进化与分子进化的差异 表型虽然很大程度上受制于分子层面上的基因，但表型并非基因的直接累加。分子表型差异很大的物种之间，分子差异可能很小；表性差异较小的物种之间，却有可能有较大分子差异。例如，人和黑猩猩趋异的时间只有三百万年, 但它们的表型差异却远比趋异时间已有一亿多年而生态环境相对稳定的两种蛙的差别大得多。在人和黑猩猩之间很难找到氮基酸顺序有差别的蛋白质,两种蛙之间各种蛋白质却均可发现氨基酸顺序的不同。2.3.2表型进化与分子进化之
11、间一定的相关性虽然表型与分子仍密切相关，但并非一对一的关系，表型水平直接与环境发生作用，表型适应的生物才能适应环境，表型直接承受自然选择的作用。生物体是高度复杂的有机系统，表型层次和分子层次之间还存在生物大分子、多分子体系、细胞器、细胞、组织器官、系统等层次。生物在演化过程中，会不断产生新结构和新功能，使表型层次和各个低层次，特别是与分子层次之间存在复杂的内在联系。从分子到表型的诸多层次各自都构成一个系统，每一层次的系统都有别于其他层次系统的特性。因此，表型层次与分子层次在功能上不是简单的小决定大的关系。但是, 生物的表型特征毕竟是以分子层次为物质基础的。从分子到表型的诸多层次中, 都存在着功
12、能可塑性,为两个层次的联系提供了可能。例如，由遗传物质DNA到蛋白质，虽然氨基酸序列由密码子决定，但氨基酸序列不直接决定宏观表型层次上的蛋白质结构，蛋白质的空间结构的形成比较复杂，需要经历多部加工。例如，合成胰岛素的时候, 先产生胰岛素原,然后其中一段被切除,两边残余部分粘合后,才成为有活性的胰岛素；蛋白质的高级结构常包含非蛋白质的糖类、脂质、金属离子等才能有生物活性；基因间的相互作用、基因的多效性和性状的多基因决定是一个普遍的规律。因此可知，在形成稳定表型之前，中性突变的基因控制合成的蛋白质是可塑的（当然,不同的分子以及同一分子的不同部分, 可塑性大小不同）。这种可塑性使对应于生物表型适应的
13、蛋白质分子的结构的形式不是唯一的,而是在一定范围内可变的。表型是基因型与环境相互作用的结果，它们之间不是一一对应的关系, 而牵涉到DNA的复制、转录、翻译及其调控的每一个环节。表型进化是分子进化和调节进化共同作用的结果, 生物遗传性包括分子遗传和调节遗传。由生物长期进化而来约调节机制通过从分子到表型之间存在的可塑性，把分子中的中性进化通过自然选择逐步纳入表型，两个水平的进化就是这样联系的。自然选择说和中性说之所以对于生物的进化机制得出不同的结论，是因为两个学说分别是着眼于生物的不同层次。2.4进化速度间断平衡论（艾德里奇，戈尔德，1972）达尔文学说认为进化是渐变的，大体上是匀速的，表型差异很
14、大的物种之间必定存在或曾经存在大量中间型。然而事实上缺乏相关证据。现代生物钟并非由连续变化型组成，而化石证据也缺乏。过度变种的不存在或稀有（达尔文，1859），正式达尔文学说的不足之处。而间断平衡论可以提供补充。例如，差异巨大的爬行类与鸟类之间却未曾发现大量中间类群（在相当长的一段时间内，始祖鸟被认为是爬行类进化到鸟类的中间过渡类群，然而研究发现使越来越多生物学家倾向于认为它实际上是爬行类和鸟类进化上的一个侧枝）。从鱼类到两栖类也有类似困境。此外，以澄江生物群为代表的寒武纪生命大爆发这一突发性演化对达尔文渐变式进化理论产生了重大挑战大约5.3亿年前，绝大多数无脊椎动物门在几百万年的短时间内出现
15、，在寒武纪之前更为古老的地层中却找不到动物化石。达尔文对这些现象的解释是地质记录的不完全：“地质学的确没有揭示任何这种微细级进的连锁；这大概是反对自然选择学说的最明显的和最重要的异议。我相信地址记录的极度不完全可以解释这一点”（达尔文，1996）。然而，针对寒武纪大爆发，地质学的证据否定了这一观点，而为间断平衡理论提供了支持。间断平衡理论主要观点如下：（1）新种只能通过线系分支产生，古生物学中的“时间种”（即通过线系进化产生的表型上可区别的分类单位）是不存在的；（2）新种只能以跳跃的方式快速形成，一旦形成就处于保守或进化停滞状态，直到下一次种形成事件发生之前，表型上不会有明显变化；（3）进化是
16、跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐进的进化；（4）适应进化只能发生在种形成过程中，因为物种在其长期的稳定时期不发生表型的进化改变。基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因，一个基因的一个突变即足以造成新种。染色体加倍导致植物新物种形成也可以迅速地完成，以人工培育的八倍体小黑麦为例，它是用六倍体小麦和黑麦杂交再加倍形成的，与小麦和黑麦之间存在生殖隔离，即为人工新物种。类似地，这种情况在自然条件下也可以出现，普通小麦即是一粒小麦和两种山羊草经两次自然杂交、染色体加倍形成的异源六倍体。 事实上，渐变式和间断平衡式是同时存在的，二者并不对立。间断平衡论是对
