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1、 第四章病毒微生物学教案41第四章非细胞生物病毒本章提要：病毒含有DNA或RNA。只在活细胞内增殖，但又能在细胞外以亚显微的大分子颗粒状态存在，可以作为致病因子，也可以当作遗传成分的非细胞型微生物。病毒的形态多种多样。杆状、球状(或近似球状)和解6L状是病毒的3种基本形态。病毒的主要化学成分是核酸(DNA或RNA)和蛋白质。病毒核酸非常多样化。有单链和双链、线状和环状、正链和负链。在病毒核酸的每一种类型中，又有各种各样的结构特点。病毒核酸是病毒遗传信息的载体。病毒只含一种或为数不多的几种蛋白质。病毒蛋白质主要在病毒结构、病毒的侵染与增殖过程中发挥作用。 病毒的基本结构是核衣壳。有的病毒在核衣壳
2、外还有包膜。病毒的衣壳具有高度对称性，有3种类型的对称：螺旋对称、二十面体对称以及复合对称。病毒的增殖不同于其他微生物的繁殖。病毒的增殖一般分为吸附、侵入、核酸复制与蛋白质合成、装配以及释放5个阶段。 在宿主细胞内增殖并引起宿主细胞裂解的噬菌体叫烈性噬茵体。侵染宿主细胞后不增殖和不引起细胞裂解的噬菌体称为温和噬菌体；与温和噬菌体共存的细菌称为溶源性细菌。 病毒虽然极其微小，但可以通过他们对宿主细胞感染的结果来检出病毒并定量。人们习惯根据宿主种类将病毒分为：微生物病毒、植物病毒、无脊椎动物病毒以及脊椎动物病毒。 还有比病毒更为简单的生命形式：类病毒、拟病毒和阮病毒。本章重点和难点：病毒主要特点，
3、毒性噬菌体的侵染循环，温和噬菌体和溶原细菌、昆虫病毒和植物病毒的主要特点。绪 言在微生物学当中，病毒学是最年青的一门科学，迄今只有100年左右历史。(A：1892年USSR PIvanowski（1864-1920,伊凡诺夫斯基）,他做了一个这样的实验： 病叶汁液 接种 烟草花叶病 细菌过滤器 健康烟草植株发病（引起相同烟草花叶病） P、Ivanowski认为这种病原物是一种比细菌还小的微生物，把病毒等其他微生物分开是一个划时代的创举，遗憾的是把这种病原物称为是一种极小的细菌。 B.Netherland M、W、Beijerinck（18511931，贝格林克） 1898 年贝格林克在不了解P
4、Ivanowski工作的情况下，进行了类似的试验，发表了与伊凡诺夫斯几乎完全一样的研究结果。贝格林克把这种病原物称为是称之为“传染活液”(contagium viram fluidum)，并给以拉丁名(Virus)，被誉为“病毒学之父”。（贝格林克1872年毕业于德国德尔费技术专科学校，1877年获科学博士学位）。 1935年斯旦来（Stanly，USA）第一次提纯得到病毒的结晶，从此以后病毒学进入到分子水平。 现行病毒分类:基本上采用普通名称而暂时废弃拉丁双命名法（第十届国际病毒学讨论会，2019年8月），按照核酸类型及基因组的多分体现象，以及粒体的形状，区分了共56个科、组，其中21个科属
5、对人致病。56个科、组中，ddDNA病毒有 17个病毒科、组；ssDNA病毒有5个病毒科、组；DNA及RNA反录病毒有3个病毒科、组；DsRNA病毒有6个病毒科、组；负义SSRNA病毒有8个病毒科、组；正义SSRNA病毒有17个病毒科、组。) 第四章病毒微生物学教案42十八世纪末到十九世纪初，欧洲在历史上最早注意一种植物病毒病：马铃薯退化病，以后此病遍布欧美，随着马铃薯在我国的栽培，这一病害也侵入了我国。早在1917年Murphy的调查，发病株比健康株减产5263%。每一种植物至少有一种病毒引起的病害，植物病毒侵染了植物后，除了造成降低产量和品质外，还有一些病毒也可以利用来增加植物的经济价值。
6、一些带毒植物的花及叶变色，从单纯的色彩变为杂色，而同时并不严重地影响植物的生长发育而增加价值。例如菊花中的“绿菊”、牡丹中的“绿牡丹”等就是带病毒株的利用。植物病毒主要通过接触及昆虫传播而感染，植物病毒往往可在昆虫体内繁殖，但不一定引起病症。病毒：是一类没有细胞结构但有遗传复制等生命特征，主要由核酸和蛋白质组成的大分子生物。病毒没有细胞结构，它与其它生物相比显然不同，具有其显著的特点。(病毒个体虽然微小、简单，但能使人致病，也能引起动植物的病害。如天花、麻疹、脑炎、鸡新城疫、烟草花叶病、苹果花叶病等等；在发酵工业和生产微生物制剂的过程中，常常由于病毒（噬菌体）的危害，而使生产停顿，造成巨大经济
7、损失。另一方面，可用来消灭有害病菌和农林业害虫，在医学和植保工作上是很有前途的。人类传染病中，约7080%是病毒病，引起人类病毒病相当多，如肝炎，胆囊炎，狂犬病，AIDS，还有风湿关节炎，更有多种病毒可以致人癌症。在许多生物分类中都不包括病毒，病毒的定义也各不相同。不同学科使用的定义都不尽相同，各有学科侧重，普通微生物的定义。病毒(virus)：是一类没有细胞结构但有遗传复制等生命特征，主要由核酸和蛋白质组成的大分子生物。是比细菌更小的专性细胞内寄生的微生物，大多数能通过细菌过滤器。4.1病毒的特性4.1.1病毒的基本特征：1.病毒的个体极小(计量单位为纳米（nm）。其大小差异很大，最大的直径
8、可达300 nm，小的1030 nm，约相当于最大的蛋白质分子。介于之间的如流感病毒为90150 nm。 第四章病毒微生物学教案432.无细胞结构，为分子生物病毒没有细胞结构，只有一种核酸类型，化学组成和繁殖方式都较简单。化学组成主要是蛋白质和核酸组成的大分子化合物。病毒在体外具有一般大分子的结构，在寄主体内又具生命特征。(病毒的个体为一团有生命的物质，称为病毒粒子。病毒的形状多种多样，如球状、枪弹状、砖状、线状、杆状、蝌蚪状等。由于能将病毒提纯成结晶，而与一般的化学分子没有什么区别，所以又称为分子生物。3.专性寄生本身不具备独立的代谢能力，只能在活的寄主细胞内生长繁殖，离开寄主细胞不具备任何
9、生命特征。4.没有或缺乏完整的酶和能量合成系统，也没有核糖体。（依靠寄主的酶和能量合成系统繁殖）。 5.在寄主细胞内的病毒对各种化学药剂和抗菌素不敏感。（可能对干扰素敏感）。迄今，还未发现一种药剂或抗菌素对人、动植物体内病毒有效的药物，也没有一种药剂能杀死细胞体内的病毒而又不伤害寄主的药剂。经提纯分离在体外的病毒结晶，用不少的药物都可杀死之，但寄主细胞内的病毒均不敏感。 6.经提纯的病毒结晶能保持侵染力。人类传染病中，约7080%属于病毒病，每一种植物至少有一种病毒引起的病害。引起人类的病毒相当多，如肝炎，胆囊炎，狂犬病，爱滋病，风湿关节炎等，也有多种病毒可以致人癌症。4.1.2病毒的结构和化
10、学组成4.1.2.1病毒粒子的结构粒子又叫病毒个体，是成熟的、完整的、有感染性的病毒颗粒，分为有封套（包膜）的病毒粒子和无封套（包膜）的病毒粒子二种。 1、无封套(包膜)的病毒粒子 A.衣壳粒(一种对称蛋白质外壳,包围着病毒的核酸基因组，由多肽组成蛋白质亚单位)。 B.壳体：由多个衣壳粒组成。 C.核壳体（核衣壳）：是衣壳与其包围着的核酸的。 2.无封套(包膜)的病毒粒子 A.衣壳粒(一种对称蛋白质外壳,包围着病毒的结构。核酸基因组，由多肽组成蛋白质亚单位)。 B.壳体：由多个衣壳粒组成。C.核壳体（核衣壳）：是衣壳与其包围着的核酸的总称。D.封套（包膜，又称囊膜、被膜、外膜、封套、envel
11、ope） 封套一般由含有类脂或脂蛋白质组成，被膜对脂溶剂（醚、氯纺）敏感，对乳化剂（如胆盐水去垢剂）敏感。(由于壳粒在壳体上的不同排列，病毒具有三种结构：)1.螺旋对称 第四章病毒微生物学教案442.二十面体对称3.复合对称4.1.2.2病毒的化学组成简单病毒的化学组成只含核酸和蛋白质，复杂还含有脂质（被膜中存在）、碳水化合物（包膜中）、多糖（以糖脂、糖蛋白存在），以及有机阳离子化合物如胺、无机阳离（铁、钙、镁、铜、铝离子等） 1.病毒蛋白质：蛋白质是病毒的主要成分，占95%左右，蛋白质的主要作用： 构成病毒粒子外壳，保护核酸； 具有识别能力，一定的病毒只感染一定的对象； 具有抗原性； 构成病
12、毒组成中的酶。 病毒酶三种来源：A，来源于寄主的酶（或诱导寄主产生的修饰酶）；B，寄主外结构性蛋白质酶；C，存在于病毒体中的酶。(1.病毒蛋白：一般病毒只含一种或少数几种蛋白。蛋白质的含量随种类而异（如狂犬病毒的蛋白质含量约占整个病毒粒子的96%，而大肠杆菌T3、T4噬菌体则只占40%）。病毒蛋白的氨基酸组成和其他生物一样，但半脱氨酸和组氨酸在病毒蛋白中较少见。2.病毒核酸：每一种病毒只含单一类型的核酸。（下图箭头所指为去掉蛋白质的核酸）动植物病毒核酸类型：dsDNA，ssDNA，dsRNA ，ss RNA。病毒其核酸含量占1-5%不等，如感冒病毒核酸占1%，99%占蛋白质。TMV含核酸5%，
13、含95%蛋白质。核酸可用物理、化学方法分离出来，分离出的核酸仍具有侵染力。 病毒当核酸与蛋白质分离以后，核酸仍具有侵染力，说明病毒的主要遗传物质是DAN、RNA。 (2.病毒核酸：病毒只含一类核酸(DNA或RNA)。一般植物病毒的核酸为RNA（少数为DNA）；细菌病毒的核酸大多数为DNA（少数为RNA）；动物病毒（包括昆虫病毒）部分为RNA（或DNA）。病毒核酸还有正、负链之分：凡碱基排列顺序与mRNA相同的单链DNA或RNA，称(+)DNA链或(+)RNA链，凡碱基排列顺序与mRNA链互补的单链DNA和RNA，称(-)DNA链或(-)RNA链。如烟草花叶病毒的核酸属于(+)RNA，副秸病毒的
14、核酸为(-)刚A。正链(+)核酸具有侵染性,可直接作为mRNA合成蛋白质，而负链(-)没有侵染性，必须依靠病毒携带的转录酶转录成正链后才能作为mRNA合成蛋白质。病毒的核酸含量随种类而异，一般在1%50%之间（含量的高低与形态结构有关，即复杂的高，简单的低）。3.脂类和糖类来源:学+科+网( 3.脂类和糖类：少数有包膜的大型病毒还含有脂类和糖类等其他成分。如大蚊虹色病毒含有5%脂类，流感病毒除含19%脂类外，还含6%的非核糖成分的糖类。脂类主要是磷脂、胆固醇和中性脂肪（存在于包膜中）。糖类主要是葡萄糖、龙胆二糖、岩藻糖、半乳糖等。) 第四章病毒微生物学教案454.病毒的包含体(4.病毒的包含体：有些病毒在寄主细胞内还形成包含体的结构，它们多数位于细胞质内，具嗜酸性；少数位于细胞核内，具嗜碱性；也有细胞核内和细胞质都存在的类型。包含体是寄主细胞被病毒感染后形成的蛋白质结晶体，内含1至几个病毒粒子。4.1.3病毒的分类病毒分类的主要依据：病毒的结构和寄主范围根据寄主范围不同分为：细菌病毒（噬菌体） 植物病毒昆虫病毒根据ICTV2019年第六次报告，现已知病毒有3600多种，分别属于71个科，但科以上的分类结构尚未建立，一般归为以下七类：双链DNA有包膜的病毒双链DNA无包膜
