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1、第六章 脂类代谢一、知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异 ,但都有一个共同特性 ,即不溶于水而易 溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合 脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。 脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢 所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶 性维生素。某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、 代谢及调节功能。有机体表面的脂类物质有防
2、止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类 作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸 二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与 ATP 和 CoA 在脂酰 CoA 合成酶的作用下，生成脂 酰CoA。脂酰CoA在线粒体内膜上肉毒碱:脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质， 经B -氧化降解成乙酰CoA，在进入三羧酸循环彻底氧化。B -氧化过程包括脱氢、水合、 再脱氢和硫解四个步骤，每次B -氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳 原子的脂酰CoA。此外，某些组织细
3、胞中还存在a -氧化生成a羟脂肪酸或CO2和少一个 碳原子的脂肪酸；经W -氧化生成相应的二羧酸。萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸B -氧化生成的乙酰 CoA 合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬 酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰 CoA生成苹果酸。（三）脂肪的生物合成脂肪的生物合成包括三个方面:饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂 肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2和柠檬酸的参与，C2供体是糖代 谢产生的乙酰CoA。反应有二个酶系参与，分别是乙酰CoA
4、羧化酶系和脂肪酸合成酶系。 首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP 作酰基载体，乙酰CoA为C2受体，丙二酸单酰CoA为C2供体，经过缩合、还原、脱水、 再还原几个反应步骤，先生成含4个碳原子的丁酰ACP，每次延伸循环消耗一分子丙二酸 单酰CoA、两分子NADPH，直至生成软脂酰ACP。产物再活化成软脂酰CoA，参与脂肪 合成或在微粒体系统或线粒体系统延长成 C18、 C20 和少量碳链更长的脂肪酸。在真核细胞 内，饱和脂肪酸在O2的参与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步生成各种不饱和脂肪酸。 高等动物不能合成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依赖食
5、物供给。3-磷酸甘油与两分子脂酰CoA在磷酸甘油转酰酶作用下生成磷脂酸，在经磷酸酶催化 变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催化生成脂肪。（四）磷脂的生成磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷脂的前体。磷脂酸与CTP反应生成CDP-二酰 甘油，在分别与肌醇、丝氨酸、磷酸甘油反应，生成相应的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油， 再与CDP-胆碱或CDP-乙醇胺反应，分别生成磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。二、习 题一）名词解释1 12233必需脂肪酸(essential fatty acid) 脂肪酸的a -氧化(a - oxidation) 脂肪酸的B -氧化(B - oxidation)4. 4.脂肪酸的3-
6、氧化(3 - oxidation)5. 5.乙醛酸循环(glyoxylate cycle)6. 6.柠檬酸穿梭(citriate shuttle)7. 7. 乙酰 CoA 羧化酶系( acetyl-CoA carnoxylase)8. 8. 脂肪酸合成酶系统( fatty acid synthase system )9. 9.(二) 填空题：1. 是动物和许多植物主要的能源贮存形式，是由与3分子酯化而成的。2. 在线粒体外膜脂酰CoA合成酶催化下，游离脂肪酸与和反应，生成脂肪酸的活化形式，再经线粒体内月进入线粒体衬质。3. 个碳原子数为n (n为偶数)的脂肪酸在B -氧化中需经次B -氧化循环
7、，生成个乙酰CoA, 个FADH和个NADH+H+。4. 乙醛酸循环中两个关键酶是 和,使异柠檬酸避免了在循环中的两次反应，实现从乙酰CoA净合成 循环的中间物。5. 脂肪酸从头合成的C2供体是，活化的C2供体是，还原剂是 O6. 乙酰CoA羧化酶是脂肪酸从头合成的限速酶，该酶以为辅基，消耗，催化与 生成，柠檬酸为其，长链脂 酰CoA为其7. 脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在上，它有一个与一样的长臂。8. 脂肪酸合成酶复合物一般只合成，动物中脂肪酸碳链延长由或酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延长酶系定位于O9. 真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过途径合成的；许多细菌的单烯脂肪
8、酸则是经由途径合成的。10. 三酰甘油是由和在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成，再由磷酸酶转变成，最后催化下生成三酰甘油。11. 磷脂合成中活化的二酰甘油供体为，在功能上类似于糖原合成中的或淀粉合成中的O(三) 选择题下列哪项叙述符合脂肪酸的B氧化：A. 仅在线粒体中进行B. 产生的NADPH用于合成脂肪酸C. 被胞浆酶催化D. 产生的NADPH用于葡萄糖转变成丙酮酸E. 需要酰基载体蛋白参与脂肪酸在细胞中氧化降解A. 从酰基CoA开始B. 产生的能量不能为细胞所利用C. 被肉毒碱抑制D. 主要在细胞核中进行E. 在降解过程中反复脱下三碳单位使脂肪酸链变短3. 下列哪些辅因子参与脂肪酸的B氧化：A
9、 ACP B FMN C 生物素 D NAD+4. 下列关于乙醛酸循环的论述哪些是正确的(多选)？A 它对于以乙酸为唯一碳源的微生物是必要的；B 它还存在于油料种子萌发时形成的乙醛酸循环体；C乙醛酸循环主要的生理功能就是从乙酰CoA合成三羧酸循环的中间产物；D 动物体内不存在乙醛酸循环，因此不能利用乙酰 CoA 为糖异生提供原料。 5脂肪酸从头合成的酰基载体是：A. ACPB. CoAC.生物素 D. TPP6下列关于脂肪酸碳链延长系统的叙述哪些是正确的（多选）？A. 动物的内质网酶系统催化的脂肪酸链延长，除以CoA为酰基载体外，与从头合成相 同；B. 动物的线粒体酶系统可以通过B氧化的逆反应
10、把软脂酸延长为硬脂酸；C. 植物的II型脂肪酸碳链延长系统分布于叶绿体间质和胞液中，催化软脂酸ACP延长 为硬脂酸ACP,以丙二酸单酰ACP为C2供体，NADPH为还原剂；D. 植物的III型延长系统结合于内质网，可把C18和C18以上的脂肪酸进一步延长。18 187. 下列哪些是人类膳食的必需脂肪酸（多选）？A. 油酸B.亚油酸C.亚麻酸D.花生四烯酸8. 下述关于从乙酰CoA合成软脂酸的说法，哪些是正确的（多选）？A. 所有的氧化还原反应都以NADPH做辅助因子；B. 在合成途径中涉及许多物质，其中辅酶A是唯一含有泛酰巯基乙胺的物质；C. 丙二酰单酰CoA是一种“被活化的“中间物；D. 反
11、应在线粒体内进行。9. 下列哪些是关于脂类的真实叙述（多选）？A. 它们是细胞内能源物质；B. 它们很难溶于水C. 是细胞膜的结构成分；D. 它们仅由碳、氢、氧三种元素组成。10. 脂肪酸从头合成的限速酶是：A. 乙酰CoA羧化酶B.缩合酶C. B -酮脂酰-ACP还原酶D. a，P -烯脂酰-ACP还原酶11. 下列关于不饱和脂肪酸生物合成的叙述哪些是正确的（多选）？A. 细菌一般通过厌氧途径合成单烯脂肪酸；B. 真核生物都通过氧化脱氢途径合成单烯脂肪酸，该途径由去饱和酶催化，以NADPH为电子供体，02的参与；C. 植物体内还存在厶12-、 15 -去饱和酶，可催化油酰基进一步去饱和，生成
12、亚油酸和 亚麻酸。D. 植物体内有 6-去饱和酶、转移地催化油酰基 9与羧基间进一步去饱和。12. 以干重计量，脂肪比糖完全氧化产生更多的能量。下面那种比例最接近糖对脂肪的产能 比例：A. 1:2B. 1:3C. 1:4D. 2:3E. 3:413. 软脂酰CoA在B -氧化第一次循环中以及生成的二碳代谢物彻底氧化时，ATP的总量是：A. 3ATPB. 13ATP C. 14 ATP D. 17ATPE. 18ATP14. 下述酶中哪个是多酶复合体？A. ACP-转酰基酶B. 丙二酰单酰CoA- ACP-转酰基酶C. B -酮脂酰-ACP还原酶D. B -羟脂酰-ACP脱水酶E. 脂肪酸合成酶
13、15. 由3-磷酸甘油和酰基CoA合成甘油三酯过程中，生成的第一个中间产物是下列那种？A. 2-甘油单酯B. 1，2-甘油二酯C.溶血磷脂酸D.磷脂酸E.酰基肉毒碱16. 下述哪种说法最准确地描述了肉毒碱的功能？A. 转运中链脂肪酸进入肠上皮细胞B. 转运中链脂肪酸越过线粒体内膜C. 参与转移酶催化的酰基反应D. 是脂肪酸合成代谢中需要的一种辅酶四)是非判断题()1.脂肪酸的B -氧化和a -氧化都是从羧基端开始的。()2.只有偶数碳原子的脂肪才能经B -氧化降解成乙酰CoA.。) 3脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰 CoA 从线粒体内转移到胞液中的化合物 是苹果酸。) 4脂肪酸的从头合成
14、需要柠檬酸裂解提供乙酰 CoA.。()5.脂肪酸B -氧化酶系存在于胞浆中。) 6肉毒碱可抑制脂肪酸的氧化分解。()7.萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径，可利用脂肪酸a -氧化生成的 乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。()8.在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2的参与下和专一的去饱和酶系统催化下进一步生 成各种长链脂肪酸。)9.脂肪酸的生物合成包括二个方面：饱和脂肪酸的从头合成及不饱和脂肪酸的合成。 ()10.甘油在甘油激酶的催化下，生成a -磷酸甘油，反应消耗ATP，为可逆反应。五)完成反应式1.脂肪酸 + ATP + ()() + () + ()催化此反应的酶是：
15、脂酰CoA合成酶2. 甘油二酯 + R3CO-S-CoA () + HSCoA催化此反应的酶是：(3. 乙酰 CoA+ CO2 + ATP (+ ADP + Pi催化此反应的酶是： ()4. 3-磷酸甘油 + ( (+ NADH + H+催化此反应的酶是：磷酸甘油脱氢酶(六)问答题及计算题1. 按下述几方面，比较脂肪酸氧化和合成的差异：( 1( 1 进行部位；( 2( 2 酰基载体；( 3( 3 所需辅酶(4 )(4 ) B -羟基中间物的构型(5(5 促进过程的能量状态(6(6 合成或降解的方向(7(7 酶系统2. 在脂肪生物合成过程中，软脂酸和硬脂酸是怎样合成的？3. 什么是乙醛酸循环，有何生物学意义？4. 在脂肪酸合成中，乙酰CoA.羧化酶起什么作用？5. 说明动物、植物、细菌在合成不饱和脂肪酸方面的差异。6. 1mol软脂酸完全氧化成CO2和H2O可生成多少mol ATP?若1g软脂酸
