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1、动作电位在有髓鞘神经纤维上传导的一种新模型建立及讨论PB14203227 辛琦 物理学院论文正文请见下一页，本页为非学术方面的对于小论文的几点解释，您可以阅读完我的论文全文再看这一页内容高中学生物时我就对神经纤维上动作电位传导这个过程从物理角度出发的电磁学机制很感兴趣，因为我一直都认为物理是相对生物和化学来讲更根本的学科，一切事物都无条件在物理规律下存在、运动、变化、相互发生关系着。然而动作电位在神经纤维上的传导这部分知识不是高考的考点，高中生物教材上的这部分内容太过简略，对这个过程的讲解仅是一句话带过，让我们记住结论而已；高中时我查阅大学普通生物学教材也同样没有得到尽如人意的解释。这个问题拖
2、到现在已经两三年了，于是我打算借着这次电磁学小论文的机会搞清楚这个困扰我已久的问题。我的研究目的就是尽可能保留轴突的空间特征的动作电位传导模型，并计算传导速度来检查模型的合理性。这个新模型是我独立提出的，受知识与能力所限，且时间仓促，提出的模型仍然简化得比我预想中多很多，没有达到我开始做课题时的预期。不过我确实在这个过程中花了很多时间查阅相关资料，建立这个看似简单甚至有些简陋的模型的每一步，都是我尝试了很多种其他方式之后才确定的。有些我设想的模型需要的数学、电磁学甚至热学知识太过复杂，我的能力还远远达不到；有些我设想的模型看似有一些道理但简单推导后便发现与事实相违背。同时，我保证这篇小论文中除
3、非特殊声明的地方，每一句话都是我理解了知识后自己表述出来的，没有直接从书上或者网上抄。总而言之，做出一个新东西所花费的时间、精力远远多于这个新东西表面看起来需要花费的时间、精力。虽然我提出的模型没有达到我的预期，但这次的小论文的确让我的能力得到了以前从未有过的锻炼。正文动作电位在有髓鞘神经纤维上传导的一种新模型建立及讨论PB14203227 辛琦 物理学院一、研究背景神经纤维是多细胞生物体内用于细胞内传递信息的通路，由轴突与髓鞘构成。神经纤维分布到人体所有器官和组织间隙中，其主要功能是对冲动发生传导。传导的速度在每秒几米到每秒几百米不等，传导的过程是以生物电信号的形式进行。单个神经元神经纤维上
4、的电信号传递与神经元之间的化学突触或电突触的信号传递共同构成了神经系统的信息传递，使多细胞生物能够感知外界刺激并迅速做出相应反应，且对于生物主观意识的产生有着不言而喻的作用。神经纤维传递电信号实质是神经纤维上动作电位的传导，对于这个过程的物理电学机制，前人已经做过较多的研究。由于生物体系的复杂性，我们没有能力也不可能了解到这个过程的一切影响因素，所以没有办法完全精确地刻画并解释出这个过程的具体机制。我们需要做的是“抓住主要矛盾”，建立合理的、从现实中简化而来的模型，既不至于太复杂以致无法分析，又不至于简化过度以致与现实脱轨。前人所建模型主要有HH模型，电缆模型，McNeal模型，CRRSS模型
5、等。这些模型能够较好地反映出轴突与髓鞘的电学性质并解释动作电位传导过程。然而这些模型大多都是把神经纤维上的神经冲动传递的过程转化为了完全由电容、电阻组成的简单电路的电流流过过程。以HH模型为例(见图1-1)，它将轴突纵向的图1-1 HH模型离子运动用电子通过电阻替代；将离子沿轴突横向的运动，也就是细胞膜的离子进出，用“离子电导”替代，将膜两侧的电势差用电容等效。必须承认这样的简化还是非常科学的，通过计算得到的动作电位传递速度在实验测得的合理范围内。然而，将离子在溶液中的运动简化成电子在电路中的运动不免让人感到些许不满意，因为从更本质的离子运动和电场角度出发其实在当前物理学的发展下是可以做到的。
6、本文希望能提出一个不同于前人的神经纤维上动作电位传导的物理模型:保留轴突及周围溶液的空间属性，尽量不将他们简化为电路中的元件。二、研究目的1.建立一个从电场、离子角度出发的，尽可能保留轴突的空间特征的动作电位在神经纤维上传导的物理模型。2.在自己建立的模型下推导出动作电位的传递速度，与实验值进行比较，评价新模型的合理性。三、动作电位传导的大致过程与轴突上的离子通道性质说明静息时，单一离子在膜两侧浓度梯度造成的化学驱动力和膜两侧电势差造成的电场力下保持平衡。多个离子共存时的静息电位在它们分别的静息电位之间，最靠近通透性最大的离子的平衡电位。静息时仍有方向相反的离子流过神经元轴突膜(钠离子流向膜内
7、，钾离子流向膜外)，钠钾泵负责抵消这种离子跨膜流动，保持离子浓度的稳定。静息时神经元电势为膜外高于膜内。兴奋时，由于局部电流的作用（下一段会细说局部电流的成因），膜电位上升，上升到某一阈值后轴突膜上钠离子通道的通透性迅速变强，使钠离子在化学驱动力与电场力共同作用下大量流入细胞膜内，从而使膜内电势高于膜外。这个过程称之为去极化。之后随即钠通道关闭，钾通道开启（时间上钠通道与钾通道有共同开放的时间），大量钾随之涌出细胞，使膜恢复内负外正的电势。之后在钠钾泵的作用下细胞膜内外的钠钾离子浓度恢复到静息时的水平，等待下一次冲动的传导。对于局部电流（见图3-1），定性上我们可以大致这样理解:神经纤维上某一
8、段在兴奋时膜电位上升，钠电流流入轴突，这时这一段轴突内的电势高于冲动传图3-1 局部电流示意图导方向下一段的轴突内的电势，于是产生电势差与电场，在电场的作用下包括钠离子在内的轴浆中的离子定向运动，产生局部电流，方向为从轴突已经兴奋的部分指向未兴奋的、冲动传导方向的部分。在局部电流的作用下，下一段轴突内表面的净阴离子数、轴突外表面的净阳离子数减少，膜电势差减少。当减少到阈值时，受电压激活的钠通道钾通道先后开放，对离子的通透性迅速增加，回到上一段所说的某一段轴突的去极化过程。实际上局部电流也是除了钾外流之外的轴突兴奋后期复极化与超极化的原因之一，这里就不多赘述了。四、新模型的建立及其基本假设或近似
9、1.将轴突视为各处等粗细，平直，光滑的圆柱体。如图4-1所示，轴突被一节一节的髓鞘包围，相邻的两节髓鞘之间有一小段裸露的轴突，称为郎飞节。虽然髓鞘处比郎飞节处粗，大。但其实只是轴突外面包了多层膜而已，内部的轴突直径没有改变。2. 轴突的髓鞘部分无离子跨膜通过；膜两边虽有电势差但却保持电中性。细胞膜的电容性质是与生俱来的，膜两侧在神经元静息时会产生电势差，会有阴阳离子聚集在膜两侧，可以用类似现实中的平行板电容器定义单位面积上膜电容c。它的大小约为1.0F/cm2 图4-1 有髓鞘神经纤维示意图细胞膜的电阻在没有明确定义之前不能直接定量分析。但是细胞膜的确对于离子自由运动产生了阻碍，且膜串联相当于
10、离子要穿过两层膜，更难穿越，相当于电阻增大了。同理，膜的并联相当于膜性质不变，扩大膜面积，单位时间穿过膜的电荷量自然就增加了。如图4-1所示，髓鞘的生物结构是包裹在轴突外面的多层膜，我们认为它和细胞膜具有类似的性质，即单位面积电容电阻相等。这样髓鞘的电容和电阻可以分别视为电容和电阻的串联。“髓鞘的质膜层数可以高达200层。”（） 上百个电容的并联使电容变得很小，同等电势差下髓鞘两侧的净阴阳离子浓度远小于裸露的郎飞节处，近似可以视为完全抵消，膜两侧没有净电荷存在。另一方面，上百层膜使轴突被髓鞘覆盖部分的电阻很大，离子几乎无法通过。综合以上两点，可以视为轴突的髓鞘部分：无离子跨膜通过；膜两边虽有电
11、势差但却保持电中性。3.可将郎飞节视为有限大的圆柱形等势体郎飞节的长度大约为10m，一节髓鞘的长度大约为1mm，由于电场是有限大的，郎飞节两端距离很近（相比于髓鞘两端），所以根据 当 时， 得到郎飞节两端电势近似相等。郎飞节不论在兴奋还是静息时内部的离子都不是均匀分布的。静息时内部总体显负电，而净负电荷基本都集中于膜的内侧，所以郎飞节的中间大部分地方净电荷为零。又由于郎飞节的直径很小，大约只有10-20m，与髓鞘长1mm比起来小很多，且边缘净电荷的电荷量非常小，经过计算，膜电位为-100mV时单位体积净电荷只有单位体积钾离子浓度的10-6（过程见小标题5）。所以为了方便，认为郎飞节处处等电势。
12、4.郎飞节与郎飞节之间的电场是匀强电场5.处于电场中的离子的运动速度与电场强度同向，且成正比即满足下式其中u称为电迁移率或离子淌度，数值上等于E 为1V/m下的某离子运动速度。例如钾离子的电迁移率为 6.极少数离子的跨膜转运即可大幅改变膜电位，即轴突内的离子浓度近似不变。可以用简单计算说明这一点。以1cm长，10m直径的轴突为例，它的电容等于膜表面积乘以单位面积电容假设膜电位变化了100mV 这段轴突进出的离子个数为 而这段轴突内的钠、钾离子个数分别为 由此可知极少数离子的跨膜转运即可大幅改变膜电位，即轴突内的离子浓度近似不变。7. 对于钠钾流入流出轴突的定量描述采用前人的实验结果相同离子浓度
13、，相同温度下影响离子进出轴突速率的主要是跨膜电压与膜上离子蛋白通道的通透性两个因素。静息时，可以认为离子受到由于膜内外浓度不同产生的化学驱动力（qK，K为假想的化学驱动力场）与跨膜电势差产生的电场力（qE）。当只有一种离子存在时，静息状态下，有 (不计方向)， 为静息下跨膜电势差。非静息电位下，电势差为U，电场强度为E,由本节小标题6所示，离子浓度视为保持不变，则化学驱动力场仍为K。离子受到的力为 在通透性一定的情况下由本节的小标题5，离子运动速率与场的大小成正比，我们认为这里单位时间跨膜离子电荷量为跨膜离子电流I则明显可以得到再进一步，可以用 的大小表示膜上载体通道对离子的通透性，称为离子电
14、导，记为g。不同离子的U与g均不同。以钾离子为例，有 其中 是钾离子单独存在时的静息电位，大约为 -93mV膜上的钠钾通道在达到阈值开放后，它的通透性并不是一成不变的。而是随时间变化的。50年代Hodgkin与Huxley运用电压篏技术经过数学推导得到了离子电导gNa与gK关于t 的函数。如图4-2所示。图4-2 横轴表示时间，单位是ms；纵轴表示离子电导，单位是 蓝色表示 ,红色表示8.模型示意图如图4-3所示图4-3 模型示意图（图中动作电位传递方向为从右向左）五、新模型推导动作电位传导速度的计算计算的基本思路是求出一个郎飞节需要多长时间通过局部电流使下一个未兴奋的郎飞节达到阈值电位。求出
15、的时间T即为动作电位传导一个髓鞘长度所用的时间。首先由与得到膜电位关于时间的函数。这里 于是可以得到关于U(t)的微分方程其中，与是已知的关于t的函数，加上初始条件 ，取-68mV为静息电位。当t取单位为ms，U取单位为mV时，可以把c当作0.001纯数值无单位代入。用mathematica解得U（t）如图5-1所示图5-1 横轴为时间，单位是ms;纵轴为膜电位，单位是mV解出的该图像与大多数实验得到的图比较贴合，能很明显得看出去极化，复极化，超极化等各个阶段膜电势的变化。之后得到处于兴奋状态的郎飞节和下一个郎飞节间的电场随时间变化的函数 兴奋的郎飞节电势为U(t),未兴奋的为U(0)，设L为一段髓鞘的长度，大约为1mm。则 取 ，则可知E在数值上等于U+68，E单位为V/m,U单位为mV时。U（0）为静息电位，大约为-68mV，阈值电位大约为-55mv，对于从-68mV升到50mV以上的兴奋的前一个郎飞节，忽略从静息电位到阈值电位过程中对于电场的影响。认为在达到阈值电位之前一直都是-68mV。然后可以推出流入下一个郎飞节的电流与时间的关系 其中u表示电迁移率，M表示离子的摩尔浓度。 else表示轴浆中其他各种阴离子,计算时把它的电迁
