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1、植物细胞全能性离体培养的植物器官、组织或细胞之所以经培养能够再生出完整植株，其原因在于植株细胞具有全能性。1. 全能性的概念植物细胞的全能性是指植株体内任何具有完整的细胞核的细胞都拥有形成一个完整植株所必须的全部遗传信息，即一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的能力。植物从一个受精卵进行有丝分裂，发育成具有一定形态、结构和功能的植株。植物的体细胞染色体与受精卵是一致的，也即它们所携带的遗传信息是一样的，这样体细胞由于在植物体上所处的位置不同，表现不同的形态，承担一定的功能，这是由于它们受到具体器官或组织所在环境的束缚，是细胞核中DNA链上不同基因按一定顺序选择性地活化和阻止的结果，但遗传潜能
2、并未丧失，具有发育成完整植株的能力。植物细胞的全能性包括两方面的含义：一是植物细胞，无论是体细胞还是生殖细胞，都具有该物种全部的遗传信息；二是每个植物细胞具有发育成完整植株的潜在能力。2. 全能性的研究早在1839年，细胞学家施旺在他发表的细胞学说中就曾这样说过：“每个细胞应该可以独立生活和发展，假如具有的条件正如它存在于有机体内一样。”1902年，德国著名植物学家哈伯兰特根据这个学说的理论，预言离体细胞在生理上、发育上具有潜在的 “全能性”。他这一预言阐明了一个理论：植物体内所有活的细胞都有在离体条件下，可以逐步失去原有的分化状态，转变为具有分化能力的胚胎细胞，增值分化成完整植株的潜在能力。
3、哈伯兰特本人以及以后的德国植物胚胎学家汉宁等人，用植物的根、茎、叶、花的小块组织或它们的细胞，进行离体的无菌培养试验，没有得到满意的结果。1937年美国科学家怀特首先研制出了化学成分为已知化合物的培养基配方。该培养基能促使细胞全能性体现。他还发现了B族维生素对培养离体根的生长具有重要意义，并认识甙吲哚3乙酸在植物生长中调控作用。同时，怀特和法国植物学家高斯雷特等人经过研究，第一次成功地用烟草的茎段形成层细胞和胡萝卜根的小块组织，在人工培养的条件下，使细胞增值和诱导形成愈伤组织。但是他们仍未诱导培养出器官来。1948年，我国植物生理学家崔激和美国科学家斯柯格合作，利用植物急速处理培养的组织块，诱
4、导培养获得了根、芽器官，从此，揭开了离体培养中的细胞能发生器官的奥秘。但还没有完全实现细胞的全能性，形成完整的植株。1958年，美国科学家斯蒂瓦特等人用液体悬浮培养法把胡萝卜的体细胞经胚状体的发育途径，终于得到了完整植株，且能开花结实，使哈伯兰特在50年前的预言，即植物细胞的全能性得到了证实。据最新的统计资料，可利用组织培养来繁殖的植物种类已有1000种左右。此外，19631965年间，印度科学家古哈等用毛叶曼陀罗的花药培养也获得了花粉单倍体植株，证实了小孢子的全能性，进而已在300多种植物中获得了成功。科金等在20世纪70年代初，用纤维素酶和果胶酶分离原生质体获得成功，原生质体作为一个理想的
5、单细胞系统，在研究细胞全能性和细胞分化以及器官发生方面均受到了极大的注意。至今，已有100多种植物能从原生质体培养获得再生植株。植物的全部细胞，都是从受精卵的分裂分化产生的，受精卵具有某种植物所特有的全套遗传信息，所以，植物体内每个细胞都具有完整的、完全相同的DNA序列和一定的细胞环境。3. 全能性的表达全能性与全能性的表达具有不同的含义，全能性细胞只有在适当条件下才能表达出全能性来。已分化的植物细胞要表达全能性，必须先脱分化，使细胞恢复到胚性阶段，而生长素尤其使2，4D对分化有重要作用。但是不同植物的外植体对生长素处理的反应并不完全相同，有些种的外植体只能产生一些细胞系而无形态发生的能力，而
6、有些则能通过器官发生或胚胎发生表达其全能性。此外，所取外植体的部位也很重要。另一种诱发全能性表达的机理可能是体细胞减数分裂，其结果发生单倍化及分离现象。单倍性细胞在发生体细胞胚过程中能自发进行核内复制，恢复二倍性。同时，体细胞减数分裂也是体学习班基因型发生变异的一种原因。一般认为，细胞的孤立也是诱发全能性表达的重要因素。这是因为在整体职务中，某此细胞的发育取决于其周围组织发出的一组信号。如果中止这些信号，例如孤立，而给予其他某种信号，有可能转变其发育方向，乃至表达全能性。全能性使体细胞发生的某些变异可以遗传给下一代，它丰富了遗传学的研究内容，是体细胞遗传学的重要基础；同时，植物体细胞离体培养技
7、术比较容易，可以在离体条件下进行基因工程操作，因此全能性的研究也是植物改良的重要基础。全能性只是一种可能性，要使这种可能变为现实必须满足两个条件：一是要把这些细胞从植物体其余部分的抑制性影响下解脱出来，也就是说必须使这部分细胞处于离体的条件下；二是要给予它们适当的刺激，即给予它们一定的营养物质，并使它们受到一定激素的作用。4. 具有胚性的细胞在自然条件下，职务体内得许多细胞可以不断地产生不定胚或芽，表明它们保留着胚性。在自然界表现出胚性的细胞可以分为三大类，即受精卵、发育中的分生组织和雌雄配子及单倍体细胞。4.1受精卵配子在减数分裂过程种经过联合和交换而发生分离，经授粉后形成合子，它们具有巨大
8、的发育潜力，进一步发育成种子。这种材料的特点使在遗传上他们经过减数分裂中的交换核染色体随机分离，再经过配子融合形成合子这样大的两次基因重新组合。而却尚未经过孢子体时期的鉴定，因此两个亲本是人工选定的优良组合，合子或幼胚离体培养经脱分化后的再生植株中，可能分离出多种优良类型作为育种的原始材料。由于合子的表型未经检验，一般不适合于无性繁殖的供体，除非它们是两个经过组合里测定的优良纯系杂交而形成的合子或幼胚，才可直接用离体培养方法进行大量无性繁殖。4.2发育中的分生组织再发育植株中的分生组织的细胞全能性保持的最好，而如根、嫩茎、幼叶、花等许多器官中得到的也均有全能性。这种材料可以在鉴定植株表型后再取
9、，因而可以有目的的选择所期望的优良或珍贵材料作为外植体，从而获得与供体极为类似的大量植株。这样细胞全能性的表达是通过有丝分裂的细胞周期来实现的，因此，一些不能通过有性过程保留的变异，如体细胞在发育中的染色体即有可能保留下来。4.3雌雄配子及单倍体细胞它们都是基因组成的等位纪云酷虐剩下的一份，所以其特点是基因表达充分。隐形基因的表达不会被显形基因多抑制。在这种情况下显形和隐形的基因均可以充分显现，这对育种过程中的选择和 淘汰是十分有利的。由它们形成的细胞无性系也是基因工程中理想的受体材料。在一般情况下，由雌雄配子及单倍体细胞培养获得植株后，也只是在染色体加倍以后才可能在生产上利用。5. 全能性的
10、实现途径与形式5.1离体培养条件下的全能性的实现途径植物细胞全能性是通过生命周期、细胞周期和组织培养周期来实现的。5.1.1生命周期表示以裸孢子体和配子体的世代交替来实现细胞全能性。5.1.2细胞周期表示细胞所决定的核质的互相作用，DNA复制，转录mRNA并翻译为蛋白质，使细胞全能性得以形成和保持。5.1.3组织培养周期表示器官、组织和细胞与供体失去联系。在无菌条件下，依靠完全人工合成培养基，在异养条件下，通过细胞脱分化、分裂、再分化来实现全能性。生命周期、细胞周期和组织培养周期三者之间联系密切。自发现DNA复制发生在细胞间期而不是有丝分裂期时起，生命周期和细胞周期的联系已为人所共知，生命周期
11、通过细胞周期来实现全能性；之后由于DNA重组技术的成功，密切了细胞周期与组织培养周期之间的联系，克隆后的DNA必须通过组织培养周期实现转化和表达；组织培养周期又必须通过生命周期来实现细胞的全能性。可见，通过生命周期、细胞周期和组织培养周期可使植物细胞全能性得以充分实现和利用，同时证明离体培养技术在实现细胞全能性中的重要作用。离体培养技术的作用在于将自体状态下的植物细胞，通过理化因子的人工调控而发育成完整植物体，从而使植物固有的潜在的能力得以充分表达。5.2离体培养条件下的全能性的实现形式4.2.1以植物的体细胞为培养材料，可以诱导形成完整植株体。该植物体是正常二倍体，可正常开花结实。5.2.2以植物的性细胞为培养材料，可以诱导形成完整植物体。该植物为单倍体，不能正常开花结实5.2.3用酶法除去植物细胞的细胞壁，培养裸露的原生质体，可使原生质体发育为植物体。5.2.4加入某种诱导剂，可以促使两个不同种的原生质体的相互融合，继续培养融合后的原生质体使之发育为杂种植物体。5.2.5将遗传信息，通过不同基因载体引入植物细胞，使植物细胞在分子水平上发生修饰，经过离体培养后，使之再生成具有新性状的植物体。
