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1、植物病害的侵染过程及侵染循环（一）病害的侵染过程简称病程，指从病原侵入开始，经病原物在寄主体内的扩展，引起寄主一系列病变，直到寄主表现症状，病原开始释放传播体为止的过程。病程是侵染性病害发生发展的最基本环节，既是病原物侵染致病的过程，又是寄主发生病变而受害或同时发生种种抵抗反应的过程。病程是个连续过程，为便于研究，人为的分为3个阶段，即侵入期、潜育期和发病期。1、接触期从病原物同寄主接触到开始萌发入侵称接触期。接触期的长短因病原物种类不同而有差异。病毒、植原体和类病毒的接触和侵入是同时完成的，细菌从接触到侵入几乎也是同时完成的，都没有明显的接触期。真菌接触期的长短不一，一般真菌的分生孢子寿命较
2、短，同寄主接触后如不能在短期内萌发，即失去生命力；而当条件适宜时，孢子在几小时内即可萌发侵染。 在接触期，病原物在寄主体表的活动受外界环境条件，寄主的外渗物质，根周围和茎、叶表面微生物活动的影响。这些微生物与病原物之间产生明显的颉抗作用或刺激作用。因此，病原物同寄主植物接触并不一定都能导致侵染的发生。2、侵入期 从病原物开始侵入寄主植物到侵入后建立寄生关系为止的一段时间。这段时间的长短，各种病害不尽相同。病原物在侵入寄主的过程中，必须克服寄主的抵抗才能侵入。不同的病原物其侵入途径和侵入条件不同。伤口侵入 伤口的种类很多，如修枝伤、叶痕、虫伤、灼伤、冻伤及机械损伤等。病毒和植原体从伤口侵入，寄生
3、性较弱的细菌如棒杆菌、野杆菌、欧氏杆菌多从伤口侵入，许多兼生真菌也从伤口侵入，内寄生植物线虫多从植物的伤口和裂口侵入。自然孔口侵入 有些真菌可以从气孔、皮孔、水孔、蜜腺等自然孔口侵入。如锈菌的夏孢子，许多叶斑病的病原菌都是从气孔侵入的。寄生性较强的细菌如假单孢杆菌、黄单胞杆菌多从自然孔口侵入，少数线虫也从自然孔口侵入。直接侵入 真菌孢子萌发以后，可借助芽管的机械压力或酶的分解能力，直接穿透表皮层和角质层而侵入植物体内。大多数锈菌的担孢子都能钻透角质层而侵入。苗木立枯病菌可以从未木质化的表皮组织穿透侵入。寄生性种子植物以胚根直接穿透枝干皮层，少数植物线虫从表皮直接侵入。侵入所需外界条件，首先是湿
4、度，指的是植物体表的水滴、水膜和空气湿度。细菌只有在水滴、水膜覆盖伤口或充润伤口时才能侵入。绝大多数真菌的孢子必须吸水才能萌发，雨、露、雾在植物体表形成水滴或水膜是它们侵入的首要条件。其次是温度，真菌、细菌和线虫的侵入还受温度的影响和制约，尤以真菌为最。 病原物能否侵入寄主，建立寄生关系，这与病原物的种类、寄主的抗病性和环境条件有密切关系。环境条件中，影响最大的因素是湿度和温度。大多数真菌孢子萌发都离不开水分，甚至必须在水滴中才能萌发。如蔷薇白粉病菌在相对湿度95%98%时，萌发率为99.2%，而相对温度在28%30%时，萌发率只有53.5%。3、潜育期 指从侵入完成到症状显露为止的一段时间。
5、在各自最适条件下，各种病害潜育期长短不一。病原物侵入寄主后便吸取营养，开始生长发育，在寄主组织内扩展，或在某部位定殖。有些病原物侵入后，只在侵染点四周一定距离内的寄主组织中定殖下来，进行生长和繁殖，使该局部寄主组织受害，显露症状，呈现各种形状的病斑，这种侵染扩展方式称局部侵染，这样的病害叫局部病害。局部侵染的病害一般潜育期较短。另外有些病原物侵入寄主后沿一定的途径扩展、蔓延到一定的器官或组织中，在那里迅速增长，大量繁殖，破坏寄主，造成症状；或者只有扩展到一类组织中，才发生致病作用而使寄主发病，这种侵染扩展方式称系统侵染，所致病害叫系统病害。系统侵染的病害一般潜育期较长。潜育期表面看来非常平静，
6、其实是病程动态最复杂、病原物与寄主相互斗争最激烈的时期。病原物以其机械力量，特别是以其分泌的酶和毒素，克服寄主的层层防御，剥夺寄主的营养，致使寄主细胞和组织崩溃、原生质中毒死亡、营养恶化、呼吸失常、生长发育失调等一系列生理病变、组织病变和形态病变。4、发病期 从寄主开始表现症状而发病到症状停止发展为止这一段时期，称发病期。症状有初期症状、典型症状和后期症状之分。这一阶段由于寄主受到病原物的干扰和破坏，在生理上、组织上发生一系列的病理变化，继而表现在形态上，病部呈现典型的症状。植物病害症状出现后，病原物仍有一段或长或短的扩展时期。叶斑和枝干溃疡病斑都有不同程度扩大，病毒在寄主体内增殖和运转，病原
7、细菌在病部出现菌脓，病原真菌或迟或早都会在病部产生繁殖体和孢子。植物病害症状停止发展后，寄主病部组织呈衰退状态或死亡，侵染过程停止。病原物繁殖体进行再侵染，病害继续蔓延扩展。（二）病害的侵染循环 侵染循环指病害从一个生长季节开始发生，到下一个生长季节再度开始发生的整个过程，即病害发生发展的周年循环，包括病害的活动期和休止期。研究病害循环是病害防治中的一个重要问题，因为植物病害的防治措施主要是根据病害循环的特征拟定的。侵染循环一般包括以下几个环节：初侵染和再侵染、病原物的越冬和病原物的传播。1、 病原物的初次侵染和再侵染 越冬以后的病原物，在植物开始生长发育后进行的第一次侵染，称为初侵染。在同一
8、个生长季节中，初侵染以后发生的各次侵染，称为再侵染。大多数植物病害都有再侵染，这类病害潜育期较短，如果条件有利，常常通过连续不断的再侵染，发展蔓延扩大危害，引起病害的流行，如月季黑斑病、菊花斑枯病、各种白粉病等。（1）单循环病害。每年只发生1代侵染或作物的一个生长季节中只发生1代侵染，无再侵染。（2）多循环病害。在植物的一个生长季节中，有多个侵染过程的病害，有再侵染由初侵染、再侵染之分。再侵染代数多，相应病原物1年繁殖多代 ，且病程历时较短而寄主受侵染的时间较长。多数病害均属此类。多循环病害发生的轻重除了受初侵染源数量多少的影响外，还要看气候条件影响再侵染发生的程度，往往后者的作用更大。一般流
9、行性病害多是多循环病害。病害有无再侵染与防治有密切的关系，对只有初侵染的病害，只要清除越冬病原物，消灭初侵染源就可使病害得到防治。对于有再侵染的病害，除清除越冬病原物外，及时铲除发病中心，消灭再侵染源，是行之有效的防治措施。2、病原物的越冬、越夏 在寄主植物收获或休眠以后病原物以何种存活方式和在何种存活场所度过寄主休眠期。病原物越冬和越夏的场所，一般也就是初次侵染的来源。病原物越冬期间处于休眠状态，是其侵染循环中最薄弱的环节，加之潜育场所比较固定集中，较易控制和消灭。因此，掌握病原物的越冬方式、场所和条件，对防治植物病害具有重要意义。病原物越冬、越夏的方式有休眠、腐生或寄生。越冬或越夏的场所，
10、或与寄主共存，或脱离寄主而潜入土壤、肥料、病株残体、转主寄主、野生寄主中，具体如下：越冬和越夏的方式：以菌丝在受侵染的病株内越冬或越夏，以休眠体在植株内外存活，在病株残体和土壤以腐生方式生活。越冬和越夏场所： 1.种苗和其他繁殖材料 带病的种子、苗木、球茎、鳞茎、块根、接穗和其他繁殖材料，是病菌、病毒和植物菌原体等远距离传播和初侵染的主要来源。如百日菊黑斑病、百日菊细菌性叶斑病、瓜叶菊病毒病、天竺葵碎锦病毒病等。由此而长成的植株，不但本身发病，而且成为苗圃、田间、绿地的发病中心，通过连续再侵染不断蔓延扩展，甚至造成病害流行。 2.田间病株 病株的存在，也是初侵染来源之一。多年生植物一旦染病后，
11、病原物就可在寄主体内定殖，成为次年的初侵染来源。如枝干锈病、溃疡病、根癌病等。感病植物是病原细菌越冬的重要场所。病原真菌可以营养体或繁殖体在寄主植物体内越冬。由于园林植物栽种方式的多样化，使得有些植物病害连年发生。温室花卉病害，常是次年露地栽培花卉的重要侵染来源，如花卉病毒病和白粉病等。3. 植物病残体 有病的枯枝、落叶和病果，也是病原物越冬场所。次年春天，产生大量孢子成为初侵染来源，如多种叶斑病菌都是在落叶上越冬的。4. 土壤 对于土壤传播的病害或植物根部病害来说，土壤是最重要的或唯一的侵染来源。病原物以厚垣孢子、菌核、菌索等在土壤中休眠越冬，有的可存活数年之久。如苗木紫纹羽病菌。还有的病原
12、物以腐生的方式在土壤中存活，如引起幼苗立枯病的腐霉菌和丝核菌。一般细菌在土壤内不能存活很久，当植物残体分解后，它们也渐趋死亡。5. 肥料：在肥料中常混有未经腐熟的病株残体成为侵染来源 综上所述，查明病原物的越冬场所加以控制或消灭，是防治植物病害争取主动的有力措施。如对在病株残体上越冬的病原物，可采取收集并烧毁枯枝落叶，或将病残组织深埋土内的办法消灭病原物。3、病原物的传播病原物的传播是侵染循环各个环节联系的纽带。它包括从有病部位或植株传到无病部位或植株，从有病地区传到无病地区。通过传播植物病害得以扩展蔓延和流行。因此，了解病害的传播途径和条件，设法杜绝传播，可以中断侵染循环，控制病害的发生与流
13、行。 1.气流传播 真菌病害的孢子主要由气流传播。孢子数量很多、体小质轻，能在空中飘浮。风力传播孢子的有效距离依孢子性质、大小及风力的大小而不同。有的可达数千公里远，大多数真菌的孢子则降落在离形成处不远的地方。病原物传播的距离并不等于病菌侵染的有效距离，大部分孢子在传播途中死亡，活孢子在传播途中如遇不到合适的感病寄主和适宜的环境条件也不能侵染。因而传播的有效距离还是有限的，如梨桧锈病菌孢子传播的有效距离是5km左右。红松疱锈病菌孢子传播的有效距离只有几十米。 2.雨水传播 雨水和流水的传播作用是使混在胶质物中的真菌孢子和细菌得以溶化分散，并随水流和雨水的飞溅作用来传播。土壤中的根癌细菌可以通过
14、灌溉水来传播，雨水还可将空中悬浮或移动的孢子打落在植物体上。水流传播不及气流传播远。一般来说，在风雨交加的情况下病原物传播最快。 3.媒介传播 为害植物的害虫种类多，数量大，也是病毒、植原体和真菌、细菌、线虫病害的传播。传毒昆虫不仅能携带病原物，而且在为害植物时，把病原物接种到所造成的伤口中去。如松材线虫病由松褐天牛传播。4.人为传播 人类活动在病害的传播上也非常重要。人类通过园艺操作和种苗及其他繁殖材料的远距离调运而传播病害。如某些潜伏在土壤中的病原物，在翻耕或抚育时常通过操作工具传播。许多病毒和植物菌原体可以借嫁接、修剪而传播。松材的大量调运，加速了松材线虫病的扩展和蔓延。加强植物检疫，是限制人为传播植物病害的有效措施。观察与思考1、辣椒白粉病的初侵染和再侵染是怎样的，与防治有什么关系？2、病原物是怎样越冬的，与防治有什么关系？3、病原物的传播过程是怎样的，与防治有什么关系？
