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1、动物生物化学授课内容内 容备 注第十章 含氮小分子代谢 含氮类有机分子的种类很多，其中最主要的是氨基酸和核酸分子。先谈几个概念。 1、蛋白质生物学价值 指饲料蛋白质被动物机体合成组织蛋白质的利用率。不同来源的蛋白质其氨基酸的组成有所不同，被机体的利用率也不同，但组合在一起则可以大大提高蛋白质互补利用率。 2、氮平衡 蛋白氮是机体中最主要的含氮分子，主要影响机体的氮平衡。氮平衡指机体对氮的总摄入与总排出间的动态平衡。 当机体处于饥饿、营养不良等状态时则为负氮平衡； 生长期及孕期个体等则多为正氮平衡，即摄入氮量大于排出量。 3、必需氨基酸 指生物个体不能自主合成或合成量不能满足机体代谢之需要的氨基
2、酸。高等动物对20种氨基酸的需求比较全面的，其中的一部分可以自主合成，但另一部分则必需由食物或体内消化道微生物提供（约810种），不同物种、不同的发育阶段对各种氨基酸的需求也有很大的不同。 特别注意: 雏鸡对甘氨酸的需求。 氨基酸是蛋白质的基本结构单元。其来源有两： 内源性 体蛋白水解 外源性 饲料蛋白的吸收分解 氨基酸功能： 促进蛋白合成、细胞生长、发育； 促进合成或转化为一些重要含氮化合物，如H、碱基、血红素等； 分解氧化后可直接转化为糖、脂肪等，以提供能量或 贮存能量。 111 氨基酸代谢一、脱氨基及代谢 这种反应主要在肝、肾中进行。途径有三种：氧化脱氨、转氨、联合脱氨。 （1）氧化脱氨
3、 由三种氧化酶催化，先生成脱氢的亚胺化物，再自发分解成酮 酸和氨。但因作用强弱、分布、专一性等差异而意义不大。 L氨基酸氧化酶 以FMN为辅酶，除天冬、谷、丝、苏外均可作用， 但作 用弱，分布局限。 D氨基酸氧化酶 以FAD为辅酶，活性强，分布广，但天然AA多数为 L型。 L谷脱氢酶 以NAD为辅酶，活性强，分布广，专一性强，反应可逆。仅对 谷氨酸有效。GTP/ATP 为酶的抑制 剂， ADP/GDP 为激活剂。 （2）转氨作用 将一种氨基酸的氨基转移到酮酸上，形成另一种氨基酸和酮酸，称为转氨作用。催化酶为转氨酶，有多种，反应可逆，无游离氨产生。 转氨酶以磷酸吡哆醛（VB6）为辅基，体内主要的
4、两种为谷丙转氨酶（GPT）， 谷草转氨酶（GOT）。主要分布肝、心等组织，活性强，分布广。 血清转氨酶活性比肝转氨酶低。当血转氨活性增强时，说明肝组织受损而有大量转氨酶进入血液。故以此诊断肝功能。 （3）联合脱氨 将上述两种脱氨联合才能正真脱氨。 这是体内脱氨的主要方式。是非必需性氨基酸合成的主要途径，发生肝、肾组织。因此多数生物体内（包括植物）谷氨酸的总量水平总是高于其他氨基酸水平。 （4）脱氨产物代谢 （A）氨代谢 氨可用来合成氨基酸、核酸等；可用来构成渗透压；对有些生物又是有毒的。故不同生物有其特殊的代谢调节机制。 氨去处有三： 合成谷氨酰胺，是氨运输、贮存的无毒方式； 形成尿素（哺乳类
5、）、尿酸（禽类）等，为排泄形式； 形成氨的水合物，是海洋鱼类体内高渗透压的主要构成成份。 （a）酰氨代谢 谷氨酰胺可作为体内无毒性的氨的存在形式，具有脂溶性，参与其他代谢合成作用；另外产生的分子氨又形成离子铵，还可以调节体内的酸碱平衡。 （b）尿素合成 鸟氨酸循环，此反应主要在肝细胞进行,称Krebs循环。 特点： 消耗1CO2+1NH3+4ATP+天冬氨酸的一个氨基，产延胡索酸可进入TCA循环。 注： 家禽不能合成尿素，而是合成尿酸（氨被转化成嘌呤碱基，再转化成尿酸），白色、水溶性小、易析出。 （B）酮酸代谢 脱氨后生成，主要去处有： 合成氨基酸（转氨、脱氨反应的逆反应）； 转化为糖、脂肪：
6、 丙酮酸、草酰乙酸、酮戊二酸等可经糖异生转化成糖、或转化成酮体、脂肪等； 彻底氧化，物质进入TAC循环可彻底氧化。 二、脱羧基及代谢 1、脱羧基 在氨基酸代谢中属次级途径，主要是用来产生一些特殊胺分子。 氨基酸 脱羧酶 磷酸吡哆醛 胺 + CO2 除组氨酸脱羧酶没有辅基外，其他脱羧酶均有辅基。酶的专一性强，只作用于L型氨基酸，生成的胺有的有生理活性，有的有毒性。 2、脱羧产物代谢 主要产物是胺和CO2 胺 以胺氧化酶催化生成醛和氨，醛被氧化成酸，再被氧化成CO2 和水等 CO2 从呼吸排出，或参与合成反应。 三、非必需氨基酸代谢 主要合成方式有二：酮酸的氨基化（联合脱氨的逆反应）；酮酸的转氨作
7、用（两种不同氨基酸的相互转化，由转氨酶催化）。 113 个别氨基酸代谢 除前面所述氨基酸的共同代谢途径外，因R基团不同，各氨基酸还具有其他重要代谢方式。 一、一碳基团代谢 亚甲基、甲基、次甲基、甲酰基、甲羟基等均存在于氨基酸分子中，并作为一碳基团供体，用来合成其他物质或氨基酸。 一碳基团不能游离，只能与载体共存，载体称为一碳载体。主要有两类：四氢叶酸、S腺苷蛋氨酸。前者是重要的辅酶，后者是一碳基团代谢的中间过渡态，也是一碳供体。 意 义 ： 是合成碱基的原料甲基供体； 是各种代谢物质甲基化的主要来源；某些药物可控制干扰甲基供体的合成，阻碍代谢进行，进而影响细胞生长。以此治疗或抗菌、抗肿瘤（如氨
8、甲基喋呤抗癌药、磺胺类抗菌药等）。 甲硫氨酸 重要的甲基供体 S腺苷蛋氨酸（SAM）的前体物。其分解与合成存在一个循环：甲硫氨酸循环 动物体内这种循环水平较低，仍需从食物中大量获得。特别对高生产性动物，如蛋鸡等就需添加一定量Met来补充，产蛋能力和质量才会有保证。 二、芳香族氨基酸代谢 1、色氨酸代谢 必需氨基酸，脱氨后形成5羟色按；氧化后形成甲酰尿氨酸原，是生糖或生酮氨基酸（衍生氨基酸）；色氨酸的最终代谢产物为吲哚酸，从尿排出。 注意： 5羟色胺 是一种极重要的升血压物质（对血管壁平滑肌有很强的刺激收缩作用）；还是重要的神经递质（与乙酰胆碱功能相似）。 2、酪氨酸代谢 酪氨酸与苯丙氨酸可以相
9、互转化，是多种激素和生物活性物质的前体物。 酪氨酸可转变成甲状腺素（与体内基础代谢、产热代谢、水盐代谢等有关）、黑色素（与体色、组织器官色有关）、多巴胺（与神经递质、局部组织代谢及过敏物合成有关）、肾上腺素和去甲肾上腺素（与心血管功能、应激反应有关）等。 多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素统称儿茶酚胺类物质。是重要的体液调节激素。茶叶中含有大量的茶多酚，对神经系统有重要的激动（兴奋）作用，这与它们和多巴胺类神经刺激因子的分子结构相似有关。 3、谷胱甘肽（GSH） 这是具有极重要生物多功能的活性小肽。它的合成无需RNA编码，由两种合成酶自主完成。 GSH的功能： 协助机体对游离氨基酸的吸收。其合成过
10、程与氨基酸吸收构成一个循环。由“谷氨酰基转移酶”控制循环的速度。GSH的活性位点在半胱氨酸的巯基（SH）上。 它的氧化型与还原型的催化酶为GSH还原酶，以NADP+为辅酶。 GSH具有复杂的生物活性作用：转移药物（用与吸收）、转移毒素（用与代谢中间产物解毒）、消除过氧化物（用与抗氧化）、修复损伤（用与抗衰老）等。114 核苷酸代谢 一、核苷酸合成 核苷、核苷酸吸收进入体内，多数不能用来直接成合自已的核物质，动物主要靠各种小分子原料从头合成（以内源性合成为主）。 多数由小分子原料合成称“从头合成途径”，少数利用外源碱基等的合成称为“补救合成途径”。 1、嘌呤核苷酸合成：（特点） 以5磷酸核糖为起
11、始物，逐步合成碱基环，形成产物次黄嘌呤IMP（共11步）； 合成一分子IMP，消耗6ATP、2Gln、2甲酰-FH4、Gly、Asp、CO2、5磷酸核糖；第一步反应产物为PRPP，由PRPP合成酶催化，受嘌呤核苷酸的反馈抑制；此为调控位点。 在一磷酸核苷酸基础上再转化成其他核苷酸。 补救合成 利用现成的碱基进行磷酸化，合成核苷酸（肝细胞）。主要的三种酶均受产物的反馈抑制作用。 2、嘧啶核苷酸合成（特点） 由Gln与HCO-3消耗2ATP合成的氨甲酰磷酸，是在细胞质中完成的；其合成酶与尿素合成中的氨甲酰合成酶同功，但后者在线粒体中,为酶，此为酶。 酶受ATP、PRPP的激活，受高浓度UTP、CT
12、P抑制。此步为调控位点。 先合成嘧啶环，后与磷酸核糖结合（共5步）先产生UMP。 每合成一分子UMP，消耗2ATP，产1NADH，净产1ATP；消耗Gln、Asp。 在三磷酸核苷酸基础上，转化为其他核苷酸。 补救合成 （CMP不能由此合成） 3、脱氧核糖核酸合成 脱氧核酸由二磷酸核苷酸还原生成，催化的酶包括二磷酸核苷酸还原酶、硫氧还原蛋白、氧化还原蛋白还原酶等形成复合酶系。 XDP 二磷酸核苷酸还原酶系 dXDP 磷酸KE dXTP NADPH NADP+ H2O ATP ADP 但此酶的专一性不强，可催化ADP、GDP、UDP转化成脱氧型。 dTMP可由dUMP甲基化形成，催化的酶为胸腺核苷酸合成酶，并由亚甲基FH4供甲基。（在一磷酸基础上转化） 二、核苷酸分解 天然核酸常与蛋白复合存在，酸性条件下才分离，但酸性对核酸的分解能力小，而碱性条件下的酶才能降解。 能水解核酸的酶称为核酸酶。依底物不同，可分核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶；依水解的位置不同，可分为内切酶、外切酶。 核酸 核酸酶 核苷酸 核苷
