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1、第10章 植物的生长物质植物的生长发育是一个十分复杂的生命过程，不仅需要有机物质和无机物质作为细胞生命活动的结构物质和营养物质，还需要有植物生长物质的调节与控制。植物生长物质是指具有调节和控制植物生长发育的一些微量化学物质，可以分为植物激素和植物生长调节剂两大类。植物激素是指植物体内合成的，并能从产生之处运送到别处，对植物生长发育产生显著作用的微量有机化学物质。目前得到普遍公认的有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯五大类。它们都具有以下特点：第一，内生性，它是植物生命活动过程中正常的代谢产物。第二，能移动，它们能从合成器官向其他器官转移。第三，非营养物质，它们在体内含量很低，但对代
2、谢过程起极大的调节作用。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等已经证明对植物的生长发育具有多方面的调节作用。随着生产和科学技术的发展，现在已经能够人工合成并筛选出许多生理效应与植物激素类似的，具有调节植物生长发育的物质，为了与内源激素相区别，称为植物生长调节剂，有时也称外源激素。主要包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。植物生长物质在农业、林业、果树和花卉生产上有着十分重要的意义。已经在种子萌发、植物生长、防止落花落果、产生无籽果实、控制性别转化、提早成熟、提高产量品质以及农产品贮藏保鲜等方面发挥了明显作用。第一节 植物生长激素一、生长素（一）生长素的发现生长素是人们最早发现的植物
3、激素。1872年波兰园艺学家西斯勒克发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。由此认为植株体内可能有一种从根尖向基部传导的刺激性物质，使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。1880年英国科学家达尔文父子利用金丝虉草胚芽鞘进行向光性研究时发现，在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲。1928年荷兰人温特发现了类似的现象，并认为引起这种现象的物质在鞘尖上产生，然后传递到下部而发生作用。因此他首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质。1934年荷兰的郭葛等从尿、玉米油和燕麦胚芽鞘里提取分离出类生长物质，经鉴定为3-吲哚乙酸。现已证明，吲哚乙酸是植物中普遍存在
4、的生长素，简写IAA。（二）生长素在植物体内的分布和运输与存在形式生长素在植物体内分布很广，但大多集中在代谢旺盛的部位。如胚芽鞘、芽和根尖端分生组织内、形成层、受精后的子房等快速生长的器官。衰老器官中生长素含量较少。生长素在植物体内的运输具有极性运输的特点，即IAA只能从植物形态的上端向下端运输，而不能反向运输。生长素的极性运输是主动运输的过程。从种子和叶片运出的生长素可向顶进行非极性运输，非极性运输主要通过被动的扩散作用，运输的数量很少。在植物茎部的运输是通过韧皮部的极性运输，在胚芽鞘内是通过薄壁组织，在叶片中是通过叶脉运输。在非极性运输中则是通过维管束运输。生长素在植物体内主要以游离型和束
5、缚型两种形式存在。前者具有生物活性。（三）生长素的生理效应图9-1 不同器官伸长对IAA浓度的反应 图9-1植物不同器官对生长素的反应1.能促进营养器官的伸长生长 适宜浓度的生长素对芽、茎、根细胞的伸长有明显的促进作用，从而达到营养器官伸长的效果。在一定浓度下，芽、茎、根器官的伸长可达到最大值，此时为生长最适浓度，若再提高生长素浓度会对器官的伸长产生抑制作用。另外不同器官对生长素最适浓度是不相同的，顺序为茎端最高，芽次之，根最低（图9-1）。所以，在使用生长素时必须注意使用的浓度、时期和植物的部位。2.促进器官和组织分化 生长素可诱导植物组织脱分化，产生愈伤组织，再进一步分化出不同器官和组织。
6、如扦插时生长素处理可诱导产生愈伤组织，长出不定根。此外，生长素具有促进果实发育和单性结实、保持顶端优势、影响性别分化等作用。二、赤霉素（一）赤霉素的发现赤霉素（GA）是1921年日本人黑泽从事水稻恶苗病的研究中发现的。患病水稻植株徒长，叶片失绿黄化，极易倒伏死亡。研究发现引起植株不正常生长的物质是由赤霉菌的分泌物引起的，由此称该物质为赤霉素。最早从水稻恶苗病菌提取的是赤霉酸（GA3）。到目前为止，已从真菌、藻类、蕨类、裸子植物、被子植物中发现120余种赤霉素，其中绝大部分存在于高等植物中，经过化学鉴定的已有50余种。GA3是生物活性最高的一种。（二）赤霉素在植物体内的合成部位和运输与存在形式赤
7、霉素普遍存在于高等植物中，含量最高部位是植株生长旺盛部位，如茎端、根尖和果实种子。而合成的部位是芽、幼叶、幼根、正在发育的种子、萌发的胚等幼嫩组织。一般来说，生殖器官所含有的GA比营养器官中高，正在发育的种子是GA 的丰富来源。在同一种植物中，往往含有几种GA，如南瓜和菜豆分别含有20种与16种。GA是在植株体内合成后，可以作双向运输，嫩叶合成的GA 可以通过韧皮部的筛管向下运输，而根部合成的GA可以沿木质部导管向上运输。在植物体内赤霉素有自由型和束缚型两种存在形式。自由型赤霉素具有生物活性。束缚型赤霉素无活性。 （三）赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长 赤霉素最显著的生理效应是促进植物茎叶的生
8、长，尤其对矮生突变品种的效果特别明显。生产上使用赤霉素可以促进以茎叶等为收获目的作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、麻类等的高产，使用效果十分明显。同时赤霉素使用时不存在超最适浓度的抑制作用，很高浓度的GA仍可表现出较明显的促进作用。但GA对离体茎切断的伸长几乎没有促进作用。2. 打破休眠 对许多植物休眠的种子，使用GA可有效打破休眠，促进种子萌发。同时赤霉素也能促进树木和马铃薯休眠芽的萌发。3. 促进抽薹开花 日照长短和温度高低是影响某些植物能否开花的制约因子，如芹菜要求低温和长日照两种条件均得到满足才能抽薹、开花，但通过GA3处理，便能诱导开花。研究表明，对于花芽已经分化的植物，GA对其开花
9、具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及柏科、衫科植物的开花。4.促进雄花分化 对于雌雄同株异花植物，使用GA后雄花的比例增加。5促进单性结实 赤霉素可以使未受精子房膨大，发育成为无籽果实。如葡萄花穗开花1周后喷GA，可使果实的无籽率达60%90%，收割前12周处理，还可提高果粒甜度。6. 促进座果 在开花期使用GA也可以减少脱落，提高坐果率。如1020mg/L的赤霉素花期喷施苹果、梨等果实，可以提高座果率。三、细胞分裂素（一）细胞分裂素的发现 细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素。1955年斯库等在研究烟草愈伤组织培养中偶然使用了变质的DNA，发现这种降解的DNA中含有一种促进细胞分
10、裂的物质，它使愈伤组织生长加快，后来从高压灭菌后的DNA中分离出一种纯结晶物质，它能促进细胞分裂，被命名为激动素。1963年首次从未成熟的玉米种子中分离出天然的细胞分裂素，命名为玉米素。目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素。（二）细胞分裂素的分布、运输与存在形式 细胞分裂素广泛地存在于高等植物中，在细菌、真菌中也有细胞分裂素存在。高等植物的细胞分裂素主要分布在茎尖分生组织、未成熟种子和膨大期的果实等部位。细胞分裂素在植物体内合成部位是根部，通过木质部运向地上部分。在植物体内的运输是非极性的。植物体内游离细胞分裂素一部分来源于RNA的降解，其中的细胞分裂素游离出来，另外也可以从其他途径
11、合成细胞分裂素。细胞分裂素常常通过糖基化、酰基化等方式转化为结合态形式。非结合态和结合态细胞分裂素之间可以互变，来调节植物体内细胞分裂素水平。（三）细胞分裂素的生理效应 1.促进细胞分裂和扩大 细胞分裂包括细胞核分裂和细胞质分裂两个过程，生长素只促进细胞核分裂（因为促进了DNA的合成），而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以只有在生长素存在的前提下细胞分裂素才能表现出促进细胞分裂的作用。 细胞分裂素还能促进细胞的横向扩大，不同于生长素促进细胞纵向伸长的效应。例如细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶扩大，同时也能使茎增粗。 2.促进芽的分化 促进芽的分化是细胞分裂素重要的生理效
12、应之一。1957年斯库格等在烟草髓组织培养中发现，生长素和激动素浓度比值对愈伤组织的根和芽的分化能起调控作用。当培养基中激动素/生长素的比值高时，有利于诱导芽的形成；两者比值低时有利于根的形成；如果比值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化。图9-2激动素的保绿作用及对物质运输的影响A.离体绿色叶片，圆圈部位为激动素处理区B.几天后叶片衰老变黄，但激动素处理区仍保持绿色，黑点表示绿色C.放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示14C-氨基酸的部位3. 延缓衰老 延迟叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。如在离体叶片上局部涂上细胞分裂素，其保持鲜率的时间远远超过未涂细胞分裂素的叶片其他部位，
13、说明细胞分裂素有延缓叶片衰老的作用，同时也说明了细胞分裂素在组织中一般不易移动。类似结果在玉米、烟草等植物离体试验中也得到证实。主要原因是老叶涂上CTK后可以从嫩叶或其他部位吸取养分，以维持其新鲜度，同时细胞分裂素还可抑制一些酶的活性使物质降解速度延缓（图9-2）。4. 促进侧芽发育，解除顶端优势 豌豆幼苗第一片真叶叶腋内的腋芽，一般处于潜伏状态，若将激动素溶液滴在第一片真叶的叶腋部位，腋芽就能生长发育。其原因是CTK作用于腋芽后，能加快营养物质向侧芽的运输。这表明它有对抗植物生长素所导致的顶端优势的作用。四、脱落酸（一）脱落酸的发现1963年美国阿狄柯特（F.T.Addicott）等在研究棉
14、铃脱落的植物内源化学物质时，从棉铃中分离出一种促进脱落的物质，定名为脱落素。几乎同时，韦尔林（P.F.Wareing）等人从秋天即将进入休眠的桦树叶片中也分离出一种使芽休眠的物质，称之为休眠素。以后证明二者为同一类化合物。1967年在第一届国际植物生长物质会议上正式定名为脱落酸（ABA）。（二）脱落酸的分布和运输高等植物各器官和组织中都有脱落酸的存在，其中以将要脱落、衰老或进入休眠的器官和组织中较多，在干旱、水涝、高温等等不良环境条件下，ABA的含量也会迅速增多。脱落酸主要以游离型的形式运输，在植物体内运输速度很快，在茎和叶柄中的运输速度大约是20mm.h-1，属非极性运输，在菜豆的叶柄切段中
15、14C-脱落酸向基部运输速度比向顶端运输速度快23倍。（三）脱落酸的生理效应1.促进脱落 器官或组织的脱落与其ABA的含量关系十分密切。例如，棉花受精的子房内有一定量的ABA，受精两天后ABA含量会迅速增加，第510天的幼铃中ABA含量达到最多，而此时也是棉铃生理脱落的高峰期，以后又ABA含量又下降，4050天棉桃成熟开裂时ABA含量又增加，促进成熟棉铃的开裂。2.调节气孔运动 植物干旱缺水时，体内形成大量ABA，它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势，而使得保卫细胞失水从而引起气孔关闭，降低蒸腾强度。1986年科尼什发现，在水分胁迫条件下，叶片的保卫细胞中ABA的含量
16、是正常水分条件下含量的18倍。研究同时发现，ABA不能促进根系的吸水与分泌速率，增加其向地上部分供水量，因此，ABA也是调节植物体蒸腾的激素。3.促进休眠 ABA能促进多年生木本植物和种子的休眠。将ABA施用于红醋栗或其他木本植物生长旺盛的小枝上，植株就会出现节间缩短，营养叶变小，顶端分生组织有丝分裂减少，形成休眠芽，引起下部的叶片脱落等休眠的一般症状。4.增加抗逆性 近年研究发现，干旱、寒冷、高温、盐害、水渍等逆境都能使植株体内ABA含量的迅速增加，从而调节植物的生理说生化变化，提高抗逆性。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性。同时可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性
