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1、河北科技师范学院本科毕业论文文献综述植物钾的吸收与调节院（系、部）名 称 ： 生命科技学院 专 业 名 称： 农业资源与环境 学 生 姓 名： 高丹 学 生 学 号： 0114070105 指 导 教 师： 刘微 2010年 5 月 25 日河北科技师范学院教务处制河北科技师范学院2011届本科毕业论文文献综述摘要钾是植物生长发育所必需的矿质元素之一。钾吸收调控在生理学及分子生物学方面已取得了很多研究成果，综述了近年来钾素的吸收、影响因素及其调控三个方面的研究进展。关键词：钾；吸收；影响因素；调节 钾是植物生长发育所必须的矿质营养元素之一，钾离子广泛分布于植物各组织器官中，是植物体内含量最丰富
2、的一价阳离子。钾元素在植物生长过程中起着非常重要的作用，它参与植物生长发育中许多重要的生理生化过程。钾在植物体内无有机化合物,主要以离子形态和可溶性盐存在,或者吸附在原生质表面上。植物体内钾离子浓度往往比其它离子高,而且远远高于外界环境中的有效钾浓度1。全世界130 亿公顷土壤中，受到养分胁迫的占22.5%，仅有10.1%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，其中在养分胁迫中约有40%的土壤缺钾2。中国1/3 左右耕地缺钾或严重缺钾，在热带和亚热带地区土壤缺钾现象尤为严重3。而钾作为品质元素，对于提高作物产量、改善作物品质起着非常重要的作用。近几年来，钾肥价格飙升，从而使土壤缺钾成为制约中国农业生产的严重
3、问题之一。1 K+的生理功能K+是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一,对生物体具有重要的生理功能。土壤中增施钾肥能显著影响树体的生长,增加植物组织中K+ 含量,对生长的影响系数为0. 709 ,对树体整体影响系数为0. 564 。K+ 能促进细胞内酶的活性。细胞内有50 多种酶或完全依赖于K+ ,或受K+ 的激活,如丙酮酸激酶、谷胺合成酶、62磷酸果糖激酶等都能被K+ 激活5 。K+ 对酶的激活同其他一价阳离子一样都是通过诱导酶构象的改变,使酶得以活化,从而提高催化反应的速率,在某些情况下K+ 能增加酶对底物的亲和力,K+ 对膜结合ATP酶也有激活作用,K+ 可能参与tRNA 与核糖体结合过程中
4、的几个步骤,参与蛋白质的合成6 。K+ 在细胞内外不同浓度的分布是形成细胞跨膜电势的一个重要原因。作为植物细胞中最丰富的阳离子,K+ 是平衡负电荷的主要阳离子因而对阴离子(如NO-3 、苹果酸根等)的长距离运输也十分重要7 。K+ 能调节植物体的许多生理功能,如增强植物光合作用,增强植株体内物质合成和转运,提高能量代谢等。在非盐生植物中,K+ 在细胞的渗透调节中起着重要作用,如气孔保卫细胞中的K+ 与相伴随的阴离子浓度变化是引起气孔运动的主要原因8 。酚类物质与植物病害的关系密切,近年来国内外的研究十分活跃。酚类物质是植物重要的次生代谢物质,参与许多生理过程如氧化还原反应、木质化形成、刺激反应
5、和对毒素活性的反应等9 。酚类物质中的肉桂酸、香豆素、咖啡酸、阿魏酸、绿原酸等单元酚都具有一定的抗微生物活性,并抑制病原菌产生的细胞壁降解酶的活性,从而增强植物抗病性10 。在酚类物质代谢中相关酶的活性变化在植物抗病反应中起重要作用,其中苯丙氨酸解氨酶(PAL) 、多酚氧化酶(PPO) 、过氧化物酶(POD)等防御酶活性与植物的抗病能力呈正相关11 。施钾有利于植物体内与酚类物质代谢相关的酶的活性保持在较高水平,增加酚类物质含量,降低一些病害的发生12 ,13 。施钾可促进碳代谢,提高植物组织含糖量14 。研究表明钾有利于提高小麦茎秆中果聚糖、蔗糖、果糖和葡萄糖在灌浆期间的积累,促进灌浆后期果
6、聚糖的降解及蔗糖、果糖和葡萄糖的输出15 。钾对甜玉米和甘蔗茎秆含糖量影响较大,在一定钾量范围内,茎秆含糖量随施钾量的增加而增加,而过度施钾会降低茎秆含糖量,导致糖代谢失调16 。Li 等研究发现施用氮磷钾可以增加旗叶中蔗糖的积累和麦粒中淀粉的积累,N 和K营养在旗叶中能增加糖含量17 。N、P、K营养能增加旗叶中蔗糖合成酶活性,N、P、K营养增加了麦粒的糖和淀粉含量,而且K营养的效果最为明显,P营养增加了多糖的积累,K营养提高了麦粒的多糖胶质。2 植物对K+ 的吸收目前，对于植物钾离子的吸收，一般认为有两套吸收机制在起作用高亲和系统与低亲和系统。自从分子水平上鉴定植物K+通道和转运体的cDN
7、As以来18-20,许多编码K+转运蛋白的植物基因被克隆出来，并通过在酵母菌、非洲爪蟾卵母细胞和大肠杆菌中表达来加以鉴定21。2.1 高亲和系统高亲和的K+吸收转运系统最先是被Epstein 等22发现。用稀CaSO4溶液对大麦进行催芽，发现大麦根系的高亲和性K+内流Km为1020 mmol/L，并且这种吸收对K+和Rb+没有选择性，也不受微摩尔浓度Na+的影响，另外一个特征是其对Cs+的低选择性23，这种钾吸收系统称为高亲和性“机制I”22。高亲和系统主要是存在于质膜上的高亲和转运体2，主要是与H+和Na+相偶连的H+-K+、Na+-K+转运体。可以吸收1200 mol/L的钾24。转运过程
8、是逆着K+的电化学势梯度进行的，需要ATP 提供能量，是一个主动运输的过程25。2.2 低亲和系统低亲和性K+吸收起初也被称为“协助扩散”。它们强烈依赖膜电位26，并且可以被K+通道抑制剂TEA抑制，人们开始推测低亲和性K+吸收是通过K+通道进行的27。膜片钳技术在植物细胞上的成功应用28，使得对植物离子通道的研究有可能获得直接的实验证据，而K+通道是利用该技术研究最多的一种离子通道29。低亲和系统主要是存在于质膜上的钾离子通道，在外界钾离子浓度为110 mmol/L 时起主要作用。迄今已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种K+通道基因。它们具有不同的特性和作用。根和茎中皮层、根毛及
9、木质部、韧皮部的K+通道特别与K+吸收运输相关联30。钾离子通道在跨膜电化学势梯度作用下，可以介导K+的跨膜流动。该过程不直接与ATP 水解相偶连，一般认为是被动运输的过程。根据他们的蛋白序列和结构特征，将它们分为三个K+通道家族：Shaker家族、TPK家族和Kir-like家族2。2.3 其他目前，在植物体中还发现了与K+吸收运输有关的其他转运体，如植物的环核苷酸门控通道（CNGC）家族，与动物的促进离子型谷氨酸盐受体相关的一个多肽家族（在拟南芥中有20 个该家族的成员）、CPA 家族、CHX家族、KEA家族及LCK1 等。然而，目前对他们在植物K+吸收转运中所发挥的作用还不清楚24。刘贯
10、山等31认为植物对钾素的吸收是一个相当复杂的过程，植物体内存在多个K+吸收转运机制，这是因为：第一，植物不同器官或组织的营养和能量需求不同，甚至在同一叶片的不同细胞中养分的需求及离子吸收具有显著的差异。第二，养分的转运要跨越许多不同的膜，因而需要不同的跨膜转运机制。第三，根细胞外环境条件、养分和有毒竞争离子浓度变化很大，这就要求许多养分转运机制以确保随条件而变的养分吸收。植物体内存在许多转运体或钾离子通道，他们并非单独的在钾吸收转运中起作用。外界钾离子浓度较高时，钾离子通道介导的钾离子吸收占主导地位，但同时也有高亲和转运体的参与；Fu 和Luan32从拟南芥中鉴定出AtKUP，认为它同时具有高
11、亲和性和低亲和性。而在外界钾离子浓度较低时，高亲和转运蛋白在植物钾的吸收中起主要作用，但钾离子通道也在起一定的作用。这在拟南芥AKT1 通道33和拟南芥花粉SPIK 中得到证明34。另外，Rubio 等35用K+(Rb+)示踪研究高亲和转运体AtHAK5 和Shaker 家族的一个内向整流型钾离子通道AtAKT1 在外界钾离子浓度较低时对拟南芥吸收钾离子的贡献，发现AtHAK5 能在更低的Rb+水平下吸收钾，直到外界Rb+的浓度下降到1 mol/L，AtHAK5 介导的钾吸收才停止；另外，钾离子通道介导钾离子的吸收时，可能有多个通道同时发挥作用，但其对钾离子吸收的贡献不尽相同。因此，随着植物钾
12、吸收研究的深入，经典的两段吸收动力学也不断的发展与完善，植物钾吸收的动力学特征得以更好的解释。3 植物吸收K+ 与其它养分离子的关系影响和调节植物吸收钾离子的因素包括外界因素(如养分离子,包括K+ 本身) 和内部因素(即植物自生对其根部K+ 吸收的控制和调节) 。研究植物钾离子的吸收和调节机制,对于合理施肥、阐明植物高效吸收利用无机营养的机理及为筛选和培育优良品种提供理论依据具有重要意义。3.1 离子之间的相互作用人们很早知道K+ 与其它离子之间的相互作用有拮抗作用和协同作用。如,NH+4 、Rb + 、Cs + 与K+ 之间,Fe2 + 与K+ 之间存在拮抗作用。阴离子如NO-3 、H2PO
13、 -4 、MoO -4 等、一些二价阳离子,尤其是Ca2 + 与K+ 之间存在协同作用。许多研究者报道了离子之间相互作用的机理。关于离子之间拮抗作用的机理分析,最早是从离子水合半径来分析的。如K+ 水合半径() 为5. 32 ,而NH+4 为5. 37 ,Rb + 为5. 09 ,Cs + 为5. 05 。显然它们的水合半径较为接近,因此,人们认为它们可能在载体上竞争同一个结合部位,从而相互抑制。黄建国等36报道了养分离子影响钾离子吸收的动力学机理。他应用离子消耗技术证明NO -3 及稀土元素显著促进小麦吸收K+ ,其原因是它们提高了K+ 吸收的最大速率( Imax值) ,而增加植株根系对K+
14、 的亲和性( Km 值减少) 。相对应的,NH+4 显著抑制K+ 吸收,其机理是NH+4 降低植物对K+ 的亲和性( Km 值增加) 。二价离子如Ca2 + 促进一价离子如K+ 吸收的现象称之为Viets 效应。L uchli 和Ep2stein37认为这是因为Ca2 + 促进了K+ 的净吸收。Quintero 和Hanson38的实验表明,Ca2 +促进K+ 吸收与H+ 分泌的增加有关,而H+ 分泌是K+ 吸收的动力。栾升和倪晋山39应用示踪动力学的原理研究分析了Ca2 + 对K+ 内流和外流同时作用的动态机理。结果表明,Ca2 + 抑制K+ 通过质摸的外流,同时促进K+ 由细胞质向液泡的转
15、运。认为Ca2 + 抑制K+ 外流的机制不只局限于降低膜透性,而有可能是Ca2 + 参与了膜上运转蛋白质活性的修饰。3.2 植物内部钾营养状况对K+ 吸收的影响植物内钾的含量是外界的几十倍或数百倍。然而植物并不是无限制地吸收K+ 。实验表明,即使在介质中K+ 浓度变化幅度很大的情况下,同一种高等植物体内K+ 浓度总是能够维持在一个较窄小的范围内。这说明高等植物能根据体内K+ 浓度调节对K+ 的吸收速率。即高等植物体内存在K+ 吸收的反馈调节系统(system of feedback regulation) 。植物内部K+ 浓度对K+ 吸收的调节有大量的研究。从动力学来讲,植物本身对K+ 吸收率降低主要是由于Imax值显著降低,而不是由于降低了植物对K+ 亲和性。Imax值的降低,表明外流速率的增加,从而净吸收率下降40。关于植株部分对K+ 吸收调节有两种观点。第一种认为是根系的含钾量直接控制K+吸收。应用示踪动力学的研究表明,根系对含钾量的调节作用是通过对K+ 透过质膜和液泡膜的内流和外流的影响来实现的。当K+ 进入质膜的内流(oc) 下降时,或渗出质膜和外流(oc) 增加时,K+ 吸收即趋于稳定。由于高等植物根系的细胞主要分为细胞质和液泡两大部分,因此,含钾量对K+ 吸收的负反馈调节
