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1、人类是怎样认识到遗传因子的？引自：王永胜 等编著. 生物学核心概念的发展高中生物新课程的科学史资源，人民教育出版社，2007年：73-78.（一）孟德尔之前的植物的杂交实验德国科学家科尔罗伊特(JGKoelreuter，17331806)是第一个从事植物系统杂交研究的科学家。在用烟草植物进行杂交实验时，成功地获得了第一个杂交种。他发展了人工杂交技术：审慎地去掉花药，用手工进行授粉，然后把花罩起来，防止外源花粉混杂。孟德尔所使用的植物杂交技术与科尔罗伊德的相似。在植物杂交实验中还发现了一些现象，例如，发现某些植物的子一代或是更像父本或是更像母本，同时他还发现有的植物的子一代性状介入两种亲本的性状
2、之间，这个现象使他很费解。这一发现对于当时流行的预成论是一个打击。按照预成论的观点，子代只能继承亲代已有的性状，而不会出现新的性状。在他之后，有人已经注意到选用合适的实验材料的重要性。英国育种学家奈特（17591838）选用豌豆做杂交实验，认识到用豌豆作为实验材料有许多优点。豌豆有许多品种，它们的性状区分明显，是严格的自花受粉物种，在子代中性状的表现很容易区分等。特别是奈特第一次发现豌豆种子灰色对白色是显性，用杂交种子和白色种子回交，子代中有灰色和白色两种子粒。可惜的是他没有计算两种种子的数量比，而后来的孟德尔却这样做了。1826年，法国人萨叶里在从事葫芦科植物的杂交实验中，第一次明确地将亲本
3、的性状分成一组一组的相对性状。他明确地论述了“显性”的概念，称子一代所表现的亲本性状叫做显性性状。在进行植物杂交实验中，发现了性状的独立分配现象。德国科学家格特纳（C.F. Gaertner，17721850）是19世纪从事植物杂交实验最多的人，他的父亲与科尔罗伊特交往密切。格特纳在他父亲研究成果的基础上完成了三卷本植物的杂交实验与观察，并于1849年发表，书中详细记载了前人以及他自己所做的工作。他做过1万多项植物杂交实验，分析了9 000多个实验结果。并且得出用混合花粉授粉，子代中不会出现性状混合的结论。他认为受精的只有一种花粉，每一花粉粒都各自独立地起作用。同一胚珠里不会形成两种不同类型的
4、胚胎。达尔文和孟德尔都读过格特纳的这部书，孟德尔重视格特纳的工作，可能就是通过格特纳的书了解了前人的工作。他的遗憾之处在用F2代植物同F1代植物比较时，只强调了F2代的巨大变异性。同时，他把所有子代作为一个有机整体来集体处理，没有分析杂交种中出现的各种个别性状。法国科学家诺丁（C.Naudin，18151899）。在遗传学史上，诺丁享有孟德尔先驱者的地位，因为他发现了在生殖过程中发生的性状分离现象。当他观察到杂交种（F1代）报春花的后代几乎回复到其亲本种的现象时，提出在杂交种中，会发生两个物种的性状分离现象。他得出这样的结论：自然界“渴望毁灭杂交形式”的方式是通过“分离两个物种的要素”。但是，
5、他同其他科学家一样，习惯于把F2代看做一个整体对待，没有关注F2代个体的各个性状，没有从概率的角度统计各个性状出现的频率，所以也就不能发现遗传规律。达尔文熟知诺丁的工作，诺丁与达尔文在1862年到1882年有书信来往。但是，达尔文没有关注和理解诺丁的发现。在遗传问题上，达尔文坚持泛生论的观点，没有充分理解生物遗传变异的原因。1875年，达尔文的表弟高尔顿，向他提出泛生子不对，遗传物质不融合，并且提到遗传物质在子代分离时的比率，可是他仍然坚持自己的观点。所以，即使他知道了孟德尔的工作，也同样不会理解它。（二）孟德尔发现遗传规律1843年，孟德尔来到布隆，成为当地圣托马斯修道院的修道士，这个修道院
6、有着研究自然科学的传统。当时的修道院院长纳普曾担任过全德农业研究会的主席，修道院还有一个小植物园。纳普院长发现孟德尔对自然科学感兴趣，就让他到植物园做克拉谢尔修道士的助手。孟德尔从克拉谢尔那里学到了许多植物学知识和植物杂交的实际操作技术，并且开始喜欢上植物学。1857年他开始在修道院的花园里做豌豆遗传实验。孟德尔从事植物杂交实验的目的是什么呢？为了探究杂种在其后代的发育情况。具体地说，一是观察每对相对性状，推导它们在连续世代中出现的规律；二是通过杂交把两个不同性状结合在杂种中的时候，是否也能把所发现的遗传规律适用于后代中每对可区分的性状。即通过对一对相对性状在杂交过程种中的性状表现，寻找出其中
7、的遗传规律；并通过对两对以上相对性状在杂交过程中的性状表现，寻找出其中的遗传规律，并且比较两种规律之间的联系。孟德尔在实验工作中贯彻了从简单到复杂的原则。他只注意研究一对性状的遗传规律。孟德尔与那些早期研究者相比，他获得成功主要有以下三个原因。 第一，精心选择实验材料。孟德尔从豆科植物中选择了自花传粉而且是闭花受粉的豌豆作为杂交实验的材料。从市场买来的豌豆种子可以说都是纯种。杂交实验从纯种出发，是他实验成功的保证，只有这样才能得到真正的杂种。豌豆花的结构特点，使得人工方法去雄和进行异花授粉很方便。此外，他对豌豆材料进行了品种和性状的选择，挑选的有差异的性状既明显而又稳定。 第二，精密设计实验方
8、法。实验设计是科学方法学的重要组成部分。孟德尔的成功还归因于采取了单因子分析法，即分别地观察和分析在一个时期内的一对性状的差异，最大限度地排除各种复杂因素的干扰。而且首创了测交方法，巧妙地设计了测交实验，令人信服地证明了他的因子分离假设的正确性。实践证明这种以杂交形成的子一代个体再与其隐性纯合亲本进行测交的方法，完美而巧妙地成为遗传学分析的经典方法。 第三，精确的统计分析，即对杂交实验的子代中出现的性状进行分类、计数和数学的归纳。由于孟德尔有数学和统计学家的头脑和训练，他从一个简单的二项式展开式的各项系数中，找到了豌豆杂交实验显示出来的规律性，并深刻地认识到1：1和3：1数字中所隐藏着的深刻意
9、义和规律，首先发现了“分离定律”，然后在这个基础上，再把个别性状综合起来，又发现了“自由组合定律”。孟德尔在他的实验结果的基础上，推测在杂交后代中出现稳定类型，说明受精的卵细胞和花粉细胞中必然具有相同的因子，而且一株杂种植株或一朵花中就能产生稳定的后代，可见杂种的子房和花药中形成不止一种性细胞。子房和花药中有多少种性细胞，就会有多少种稳定类型。如果杂种产生的各类卵细胞以及各类花粉细胞数目相等，就可解释各个杂种中的后代分离表现。在此基础上，孟德尔首创了测交实验。通过测交实验结果，引申出以下结论：(1)成对的遗传因子在杂合状态互不污染，保持其独立性，形成配子时相互分离，分别进入不同的配子中(即分离
10、定律)。(2)不同相对性状的遗传因子在F1杂合状态时，虽同处一体，但互不混淆，各自保持其独立性。形成配子时，同一对遗传因子各自独立地分离，不同对的遗传因子则自由组合(即自由组合定律)。孟德尔发现的两个遗传基本规律，解释了他的实验结果，他所创造的测交实验证实了他发现的两个规律是正确的。1865年他在布隆的一次学术会议上宣读了他的试验结果和他的理论解释，并于1866年在布隆博物学会的会刊上发表了题为“植物杂交实验”的这一划时代论文。孟德尔把论文的副本寄给了慕尼黑植物学教授耐格里，耐格里虽然对植物遗传有兴趣，但是他却完全不能理解孟德尔所做的工作。耐格里把孟德尔的工作看作“仅仅是经验的，而非理性的”，
11、根本不予重视。十九世纪流行的遗传机制是达尔文的“泛生论”（把遗传理解为一种传递，父母个体的特征从其身体的各种器官经过某种浓缩之后传递到下一代）、融合遗传（不同的亲本性状在杂种后代中彼此“融合”或“稀释”）、获得性遗传等理论。另外还有一个不利因素，孟德尔所研究的性状与当时许多生物学家关心的那些优良性状是很不相同的。况且那些优良性状一般不能表现出简单的孟德尔式的遗传学关系，因为这些性状往往是由许多基因共同控制的。在这样的背景下，孟德尔的发现怎么能被重视呢？十九世纪的科学家们几乎没有人能理解孟德尔对遗传问题的实验方法和数学处理方法。（三）孟德尔遗传学的发现1900年，荷兰生物学家德弗里斯、德国生物学
12、家柯伦斯（C.Correns，18641935）和奥地利生物学家丘歇马克（E.Tschermak，18711962）三个人在三个不同的地点、在相隔不长的时间里，发现了孟德尔定律，这的确是件偶然的事情，但也是必然的事情。德弗里斯的实验材料是雪白麦瓶草的有毛变种和光滑变种以及罂粟属植物黑、白罂粟，他从这两对相对性状的F2代中得到31的比例。柯伦斯的实验材料是玉米和豌豆杂种，种植了几代，想到了孟德尔提出的31的比例。丘歇马克的实验材料是豌豆，他发现豌豆杂交中黄子叶与绿子叶以及光滑种皮与皱缩种皮的比例为31。他们三人的论文都刊登在德国植物学会杂志的18卷。孟德尔遗传规律才引起了学术界的重视。孟德尔定律
13、的重新发现标志着遗传变异研究进入了一个新纪元，标志着遗传学的真正兴起。（四）孟德尔遗传规律中有关概念的规范贝特森（W.Bateson，18611926）以“孟德尔主义的传道士”而闻名世界。他引入“F1代”、“F2代”、“等位基因”、“合子”、“纯合子”、“杂合子”等新术语取代了孟德尔学说中的模糊繁琐的用语。贝特森还创造了“遗传学”代替了“传下去”等词语。1909年,丹麦生物学家约翰逊（W.L.Johannsen，18571927）最先引用“基因”一词来取代“遗传因子”。他还创造“表现型”和“基因型”这两个词，分别用来表示个体的外貌和实际的遗传类型。约翰逊强调指出，生物在受精时，遗传的并不是性状
14、，而是特定的遗传性状或者那些性状的潜力。他将遗传下来的潜力称作基因型。基因型代表：（1）生物能够传递到下一代的东西；（2）决定生物本身能够（但不一定）表现为可见的性状。约翰逊提出的概念，使人们有可能更清楚地理解孟德尔的显性和隐性的思想。他研究纯系的选择，并提出了纯系理论，即纯系中个体的差异是由环境引起的，是不遗传的，自然选择对其不起作用。基因型和表现型的划分，当时对理解“自然选择的机制”是非常重要的。那时已经知道，选择直接作用于生物的表现型上，而不是作用于基因本身。因此，生物对环境表现出来的结构与功能的特性，是那些有利或不利选择的结果。两个生物，其中一个带有一个显性和一个隐性基因，另一个带有两
15、个显性基因，面临的选择压力相同，因为它们的表现型是一样的。然而假如比较它们的后代，则无论在质量上还是数量上，这两个生物都是不同的。例如，假如这个隐性基因将产生出不利的表现型，那么携带这种基因的生物将向其后代的一半传递这种基因。这个生物与群体中另一个同时携带显性和隐性基因生物交配的机会，取决于群体中隐性基因的频率。如果发生这样的交配，那么该生物的一些后代中，产生出携带两个隐性基因而表现出隐性性状的个体的机会就更大了（按照孟德尔的理论大约有四分之一）。因此，从后代的角度看，比起那种携带两个显性基因的生物，这种生物是处于不利地位的。但是，隐性基因并不一定比显性基因不利。摩尔根（T.H.Morgen，
16、18861945）等人认为，生物群体所能积累的变异比人们根据表现型所预期的要大的多。更重要的是，这种“未显露的变异”可以作为特征的储存库，在将来不同的环境条件下，这些特征可能会变得更有利；这种特征的储存库成了进化的“仓储”，使群体具有了更大的可塑性。（五）反对孟德尔的观点由于在1900至1910年这十年间，还没有证明孟德尔的“遗传因子”与染色体之类的物质实体有直接的关系，因此孟德尔的学说仍然受到一些人的强烈批评。美国胚胎学家摩尔根的早期观点代表了最常见的反对孟德尔的观点。他认为（1）孟德尔的定律可能适用于豌豆，但是并没有证明适用于广大的生物，尤其是动物；（2）孟德尔的显性和隐性理论无法解释性别以1：1的比例遗传（他问道，到底哪个性别因子是显性的，哪个是隐性的？）；（3）子代经常表现出介于所谓的显性和隐性之间的过渡状况；（4）没有证据证明存在孟德尔假设的“遗传因子”，因此孟德尔的理论缺乏实证的物质基础
