流动镶嵌的细胞膜

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1、 流动镶嵌的细胞膜图解细胞膜(cell membrane)又称细胞质膜（plasma membrane）。细胞表面的一层薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。细胞膜的化学组成基本相同，主要由脂类、蛋白质和糖类组成。各成分含量分别约为50%、42%、2%8%。此外，细胞膜中还含有少量水分、无机盐与金属离子等。目录细胞膜的构造 简介 生理功能 结构模型 结构模型的研究进程 单位膜模型 流动镶嵌模型 晶格模型 脂筏模型基本结构 膜脂 膜蛋白 膜糖 基本特性 概述 镶嵌性 蛋白质极性 流动性 相变性 更新态 不对称性 通透性细胞膜功能 细胞膜的发现 质膜结构的研究历史细胞膜的构造简介生理功能结构模型 结构

2、模型的研究进程 单位膜模型 流动镶嵌模型 晶格模型 脂筏模型基本结构膜脂膜蛋白膜糖基本特性 概述 镶嵌性 蛋白质极性 流动性 相变性 更新态 不对称性 通透性细胞膜功能细胞膜的发现质膜结构的研究历史展开编辑本段细胞膜的构造细胞膜由磷脂双分子层和蛋白质组成，蛋白质镶嵌在双分子层中。 编辑本段简介细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞 必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能,因此细胞必须具备一套物质转运体系,用来获得所需物质和排出代谢废物。据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的1530%，

3、细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。 原始生命向细胞进化所获得的重要形态特征之一，是生命物质外面出现了一层膜性结构，即“细胞膜”。细胞膜位于细胞表面，厚度通常为78nm，由脂类和蛋白质组成。它最重要的特性是半透性，或称选择透过性，对进出入细胞的物质有很强的选择透过性。细胞膜和细胞内膜系统总称为生物膜（biomembrane），具有相同的基本结构特征。 细胞膜又称质膜（plasmalemma），是位于原生质体外围、紧贴细胞壁的膜结构，作用是保护内部。组成质膜的主要物质是蛋白质和脂类，以及少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水。在电子显微镜下，用四氧化锇固定的细胞膜具有明显的“暗-

4、明-暗”三条平行的带，其内、外两层暗带由蛋白质分子组成，中间一层明带由双层脂类分子组成，三者的厚度分别约为2.5 nm、3.5 nm和2.5nm，这样的膜称为单位膜（unit membrane）或生物膜（biomembrane） 编辑本段生理功能细胞膜有重要的生理功能，它即使细胞维持稳定代谢的胞内环境，又能调节和选择物质进出细胞。细胞膜通过胞饮作用（pinocytosis）、吞噬作用（phagocytosis）或胞吐作用（exocytosis）吸收、消化和外排细胞膜外、内的物质。在细胞识别、信号传递、纤维素合成和微纤丝的组装等方面，质膜也发挥重要作用。有些细胞间的信息交流并不是考细胞膜上的受体

5、来实现的，比如某些细胞分泌的甾醇类物质，这些物质可以作为信号，与其他细胞进行信息交流，但是这些物质并不是和细胞膜上的受体结合的，而是穿过细胞膜，与细胞核内或细胞质内的某些受体相结合，从而介导两个细胞间的信息交流的！所以说细胞膜的生理作用并不是很大。只是用来保护细胞。 编辑本段结构模型结构模型的研究进程19世纪中叶K.W.Mageli发现细胞表面有阻碍染料进入的现象， 提示膜结构的存在；1899年E.Overton发现脂溶性大的物质易入胞，推想应为脂类屏障。1925年荷兰人E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提红细胞膜结构，计算出红细胞膜平铺面积约为其表面积的两倍，提出脂质双分子层模型.

6、成立前提：a.红细胞的全部脂质都在膜上；b.丙酮法抽提完全；c.RBC平均表面积估算正确。（70%80%偏低）；40年后Bar重复这一试验发现红细胞膜平铺面积应不是70%80%，而是1.5倍还有蛋白质表面，同时干膜面积是99m2，湿膜面积则为145m2。两项误差相抵，结果基本正确。 根据细胞的生理生化特征，曾先后推测质膜是一种脂肪栅、脂类双分子层和由蛋白质-磷脂-蛋白质构成的三夹板结构。同时电镜观察也证实质膜确实呈暗-明-暗三层结构。随后冷冻蚀刻技术显示双层膜中存在蛋白质颗粒；免疫荧光技术证明质膜中蛋白质是流动的。据此S.J.Singer等人在1972年提出生物膜的流动镶嵌模型，如图7-4-3

7、和7-4-4所示，结构特征是：生物膜的骨架是磷脂类双分子层，蛋白质分子以不同的方式镶嵌其中，细胞膜的表面还有糖类分子，形成糖脂、糖蛋白；生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不平衡，反映了膜两侧的功能不同；脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由移动，蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。 尽管目前还没有一种能够直接观察膜的分子结构的较为方便的技术和方法，但从研究中30年代以来提出了各种假说有数十种，其中得到较多实验事实支持而目前仍为大多数人所接受的是美国的S.J.Singer和G.L.Nicholsom于1972年提出的流体镶嵌模型（fluid mosaic model）。这一假想模型的基本内容是

8、：膜的共同结构特点是以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能的蛋白质，后者主要以-螺旋或球型蛋白质的形式存在。其局限性在于未表达出流动性不均一，Jain与White提出了“板块与镶嵌模型”。 单位膜模型J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 J. D. Robertson 1959 用超

9、薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。 流动镶嵌模型流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认为细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性. 质膜的的结构模型 晶格模型流动镶嵌模型的补充，强调流动的整体性。 脂筏模型脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结

10、构域（microdomain）。大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 从脂筏的角度来看，膜蛋白可以分为三类：存在于脂筏中的蛋白质；包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI anchored protein），某些跨膜蛋白，Hedgeho

11、g蛋白，双乙酰化蛋白（doubly acylated protein）如：非受体酪氨酸激酶Src、G蛋白的G亚基、血管内皮细胞的一氧化氮合酶（NOS）；存在于脂筏之外无序液相的蛋白质；介于两者之间的蛋白质，如某些蛋白在没有接受到配体时，对脂筏的亲和力低，当结合配体，发生寡聚化时就会转移到脂筏中。 脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低，用甲基-环糊精（methyl-cyclodextrin）去除胆固醇，抗去垢剂的蛋白就变得易于提取。膜中的鞘磷脂主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏。 据估计脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大

12、小是可以调节的，小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子（如受体）将和它们的配件相遇，启动信号传递途径。如致敏原（allergen）能够将过敏患者体内肥大细胞或嗜碱性细胞表面的IgE抗体及其受体桥联起来，形成较大的脂筏，受体被脂筏中的Lyn（一种非受体酪氨酸激酶)磷酸化，启动下游的信号转导，最终引发过敏反应。 细胞表面的穴样内陷（caveolae）具有和脂筏一样的膜脂组成，不含笼形蛋白（clathrin），含有caveolin（一种小分子量的蛋白，21KD）。大量存在于脂肪细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。这种结构细胞的内吞

13、有关，另外穴样内陷中还富含某些信号分子，说明它与细胞的信号转导有关。 细胞膜的厚度通常为78nm，细胞膜最重要的特性之一是半透性或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩散，渗透和主动运输等方式进入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体，抗原的结合位点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要的作用。 编辑本段基本结构（1）膜脂 （2）膜蛋白 （3）膜糖 编辑本段膜脂磷脂、胆固醇、糖脂，每个动物细胞质膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5x106个脂分子。 编辑本段膜蛋白细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要以两种形式同膜

14、脂质相结合： 细胞膜分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20%30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的-螺旋（2030个疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的-螺旋以膜内、外两侧直链肽连接）即膜内疏水羟基与脂质分子结合。理论上，镶嵌在脂质层中的蛋白质是可以横向漂浮移位的，因而该是随机分布的；可实际存

15、在着的有区域性的分布；（这可能与膜内侧的细胞骨架存在对某种蛋白质分子局限作用有关），以实现其特殊的功能：细胞与环境的物质、能量和信息交换等。（Frye和Edidin1970年用发红光的碱性芯香红标记人细胞同用发绿光荧光素标记膜蛋白抗体标记离体培养的小鼠细胞一起培养，然后使它们融合，从各自分布，经过3740min后变为均匀分布。光致漂白荧光恢复法，微区监测） 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类ATP驱动的离子泵；有的则不需要能量，以协助扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以协助扩散的方式运输溶质。 编辑本段膜糖膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂 细胞膜细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和