第十三章 细胞质和遗核生物细胞遗传虽然以核内染色体DNA为主要遗传物质为基础但是在核外的细胞器如线粒体、叶绿体也存在少量的DNA分别称为线粒体DNA（mtDNA）和叶绿体DNA（ctDNA）这些遗传单位统称为核外遗传因子 从整个生物界来讲，位于核或类核体以外的遗传物质所表现的遗传现象，叫做细胞质遗传，又称核外遗传非染色体遗传但狭义的细胞质遗传是指：真核生物的细胞质中的遗传物质所表现的遗传现象非染色体遗传是指：原核生物类核体以外的遗传物质所表现的遗传现象又称染色体外遗传，核外遗传，不称细胞质遗传第一节 细胞质遗传的实例和特点一、紫茉莉质体的遗传1909年 德国植物学家Correns首先报道 紫茉莉的枝叶通常是绿色的，具有正常的叶绿素但在某些品系中，由于遗传物质改变，不能产生叶绿素，枝叶呈白色，表现为白化有的植株是呈绿白斑相间这是由于同一植株细胞质不均等分离所致 对绿白斑植株不同枝条间进行一系列的杂交试验，结果见表接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂交植株的表现白色白色绿色花斑白色绿色白色绿色花斑绿色花斑白色绿色花斑白色、绿色、花斑从实验结果看出：子一代总是表现出母本的性状，与父本提供的花粉无关。
这种只受母本遗传物质控制，子代只表现母本性状的现象叫母系遗传（matrilinear inheritance），又称偏母遗传原因：在于精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等造成的造成正反交结果不同二、线粒体遗传1.粗糙链孢霉缓慢生长突变型的遗传缓慢生长突变型（poky）：线粒体结构和功能都不正常细胞色素氧化酶的活性发生了变化造成生长迟缓，呼吸贫弱实验：野生型原子囊果（受精丝）×突变型分生孢子→子代都是野生型 突变型原子囊果（受精丝）×野生型分生孢子→子代都是突变型说明：控制这种性状的遗传因子存在于细胞质中，而杂交时所形成的合子其细胞质几乎全部来自于雌性配子2.酵母菌小菌落的遗传 （子囊菌纲）原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶）而合成这些呼吸酶的基因存在于线粒体上，mtDNA的改变或缺失而线粒体分向两个子细胞又是随机的，所以用出芽法繁殖时，少数芽体全然缺乏正常线粒体是可以理解的 (2)小菌落的形成，还和某些核基因的突变有关（10-6）概念：细胞核基因正常而线粒体基因不正常时表现为营养型小菌落，细胞核基因不正常而线粒体基因正常时，表现为分离型小菌落。
图示：各种杂交结果（营养型、分离型小菌落分别与野生型杂交）结论：分离型小菌落受核基因控制，杂交后代的分离比符合孟德尔式分离比而营养型小菌落受细胞质基因控制，杂交后代的分离比4∶0，不符合孟氏比例3. 柳叶菜属的细胞质遗传特点：在受精时精核只带有很少的细胞质 黄花柳叶菜 L（ll） 刚毛柳叶菜 H（hh）（1）黄花柳叶菜 L（ll）♀ × 刚毛柳叶菜 H（hh）♂ → 黄花柳叶菜 L（lh）（2）黄花柳叶菜 L（ll）♂ × 刚毛柳叶菜H（hh）♀ →刚毛柳叶菜 H（lh）用L（lh）♀ 同H（hh）连续回交，得Lh25（回交25代）核几乎全是hh，但胞质仍为L♀Lh25 × H（hh）♂ → （Lh25×h）♀ × L♂ → 表现为L （同L♀× h♂）♂Lh25 × H（hh）♀ → （h×Hh25）♀ × L♂ → 表现为H （同H♀× L♂）三、细胞质遗传的主要特点一般，核外遗传因子是由一个亲本而来的，不经过的丝分裂或减数分裂，它们的行为不按核基因的同方式进行，所以：1.正反交的结果不一样，F1表现母系遗传有些细胞质基因在遗传时并不表现母系遗传现象）2.遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代一般不出现一定的分离比例。
3.与核基因不连锁4.细胞质基因在一定程度上是独立的，能自我复制第二节 细胞质遗传的物质基础一、细胞质基因细胞质中也有控制遗传性状的基因，叫细胞质基因细胞质基因和核基因一样都具有稳定性、连续性（可以进行自我复制）和变异性可归纳如下：细胞质或核外基因组（1）细胞器基因组：质体----质体基因 线粒体----线粒体基因 动粒----动粒基因（2）共生生物：卡巴粒（Kappa）、δ因子（3）细菌质粒二、质体DNA （1）质体DNA多为环状闭合大分子 G-C含量较低 （2）质体DNA呈裸露状态，另外质体DNA无甲基化了的胞嘧啶 （3）可以自我复制，控制蛋白质的合成 （4）可以突变，突变后又是稳定的三、线粒体DNA线粒体DNA与核DNA不同，表现在：密度，G-C含量，分子大小 相同处：都携带遗传信息，进行自我复制，转录，翻译第三节 细胞质基因和细胞核基因的关系 虽然细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对的独立性，但这并不意味着它们彼此之间丝毫没有关系因为细胞核、细胞质都是细胞的重要组成部分，共同存在于一个统一体内，它们之间必然是相互依存，相互制约，而不可分割的它们控制的遗传现象必定也相互影响，因此它们的独立性是有条件和有限度的。
首先，应该看到无论什么生物类型，其大部分性状遗传是受核基因控制的，核基因确实是生物的主要遗传物质，这些已被大量事实所证明但是这并不等于说细胞质遗传不重要，细胞质遗传也控制着不少重要的遗传性状既使是核基因，在表达的过程中也同样离不开细胞质我们仅举几例来阐述核基因和质基因的辩证关系一、叶绿体的核质协同作用 对叶绿体的早期研究，从遗传学方面主要是白绿镶嵌性状的母系遗传，没有找到核基因控制的证据，随着遗传学研究的深入，叶绿体的核质协同作用的证据越来越多，现在已经认识到，叶绿体机能的正确发挥，需要二套基因的作用，一套在细胞核内，另一套则在细胞器内 玉米中有一类型为核型条斑型，受基因ij控制，属核基因当植株为ijij纯合时，或不能成活为白化苗，或为有特征性的白色条斑如果白色条斑植株做父本，正常绿色为母本，杂交后代符合孟德尔氏分离规律(图l0-11)然而，如果把白色条斑植株做母本，无论父本为何种基因型，子代表现出均为三种类型，白的，绿的或白色条斑的不再符合孟氏分离规律，相反却体现出细胞质遗传特点(图10-11)上述杂交试验可以看出，条斑病未形成之前，它属于核基因遗传特点一旦形成此病ij／ij基因型不再是控制者，而是由独立自主的细胞质即叶绿体DNA控制了，表现了母系遗传特点。
核基因与质基因的关系似乎是启动者和被启动者的关系，前者为启动者，后者为被启动者在核基因的启动下，质体基因发生突变，这个质体突变型不再受核控制而表现出独立的母系遗传通过这个例子也可见核质之间的一定关系P ♀ IjIj（绿色） × ijij（条斑） ♂↓F1 Ijij （绿色）↓自交F2 1 IjIj（绿色） 2Ijij （绿色） 1 ijij（条斑） （3：1 孟德尔比例）P ♂ IjIj（绿色） × ijij（条斑）♀↓F1 Ijij（绿色） Ijij（条斑） Ijij（白色）♀ × IjIj（绿色）♂↓F2 IjIj（绿色） IjIj（条斑） IjIj（白色） Ijij（绿色） Ijij（条斑） Ijij（白色）结论：（1）IjIj为母本时，显示孟德尔遗传 （2）ijij为母本时，表现非孟德尔遗传 还有不少例子证明叶绿体遗传受核质共同作用例如现已发现大麦有86个不同的核基因位点分别影响着叶绿体发育的某个特殊方面 二、草履虫放毒型的遗传（一）草履虫的生活史 1、草履虫的接合生殖2、草履虫的自体受精（二）草履虫的放毒型遗传 草履虫中有一些品系可以产生一种毒素叫草履虫素。
这种草履虫素可以杀死其他品系的草履虫，但对本身却无害可产生毒素的品系叫做放毒型草履虫，可被毒素杀死的品系叫做敏感型草履虫 为什么有些品系的草履虫会产生毒素呢?这是由两个因素决定的一个是在它的细胞质中含有一种特殊的颗粒叫卡巴粒(Kappa)，这种卡巴粒直径为0.2—0.8微米，含有DNA，可以进行自我复制和发生变异另一个因素是在它的细胞核中含有一个显性基因K当显性基因K和卡巴粒同时存在于一个细胞内时，这个草履虫就能产生毒素，如果失去了K基因，细胞质中的卡巴粒很快也就会消失，从而失去毒性由此可见，卡巴粒的存在是受显性基因K控制的但是K基因不能产生卡巴粒，如果细胞中只有显性基因K而没有卡巴粒也同样不能产生毒素敏感型的品系，细胞质中没有卡巴粒，核基因是隐性基因纯合kk 让放毒型品系和敏感型品系杂交在接合生殖过程中，如果时间较短，就只进行了小核的交换这样一来双方的核基因都是Kk，但各自的细胞质未变再让它们各自进行自体受精，经过减数分裂分别产生子1(K／K)：1(k
继续进行自体受精每个草履虫通过细胞分裂，形成的两个后代中就出现1放霉型：1敏感型可见，虽然卡巴粒在放毒性遗传上是重要的，这体现了细胞质成分在遗传上的作用但是，这种作用的维持还必须在细胞核中有显性基因K因为它在卡巴粒的存活和增殖中起着不可缺少的作用相反地，如果只有K基因而细胞质中无卡巴粒，则这种草履虫照样不能成为放毒型，卡巴粒也不能产生放毒型和敏感型的核质关系可见表10-30 通过草履虫放毒型遗传的实例，可以看出细胞核和细胞质在控制遗传上是相对的三、核基因对细胞质的前定作用----母性影响两亲本杂交，杂种只表现母本性状的现象并非都是母系遗传有些是受母本核基因前定作用的结果，并非真正的细胞质遗传卵细胞是在母性核基因影响下在母体内发育的；所以卵细胞产生的胚胎特性，受母体核基因的影响要比父体的强母体核基因对细胞质有时会产生一种前定作用，叫母性影响(maternaleffect)经过一代后，影响消失则性状遗传也随着改变一）短暂的母性影响 例：地中海粉螟(Ephestia)又称麦粉蛾野生型的幼虫皮肤有色的，成虫复眼是深褐色有一种突变型幼虫皮肤无色，成虫复眼是红色的已知色素来源于犬尿素，受显性基因A控制。
野生型麦粉蛾基因型为AA，可合成犬尿素，色素形成，表现有色突变型麦粉蛾基因型为aa，不能合成犬尿素，故而表现无色下面杂交结果可以看出核基因对细胞质的前定作用(图)（1） ♂ Aa × aa ♀ （2） ♀ Aa × aa ♂↓ ↓ 1/2 Aa 1/2 aa 1/2 Aa 1/2 aa幼虫皮肤有色 幼虫皮肤有色 幼虫皮肤有色 幼虫皮肤有色成虫复眼褐色 成虫复眼褐色 成虫复眼褐色 成虫复眼褐色从图中可以看出，杂交组合产生的卵细胞是在Aa基因型作用下形成的所以产生的卵细胞质不论是A型卵还是a型卵都有了足够的犬尿素，受精后不论Aa受精卵或aa受精卵发育育成的幼虫都表现出有色。