园艺植物的起源与传播

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1、第一章园艺植物的起源与传播第一节 园艺植物的起源与栽培植物起源中心第二节园艺植物的演化与传播第三节 中国园艺植物的分布园艺植物起源与演化是指园艺植物各种类类群原生地或次生地，以及传播、演变 和进化的过程。它是园艺植物种质资源学，以及引种、育种和栽培理论基础中必 然遇到的问题之一，也是必须了解的知识和研究的问题。对于这些问题的了解和 问题的解决，不仅有助于丰富和发展生物进化理论，而且可以更好地认识园艺植 物的种质资源，对它们合理地进行分类，有效地开发利用，指导其新类型的创造， 正确地引种和选择选配育种亲本材料，帮助认识园艺植物各类群的栽培共性，以 提高生产效率。园艺植物起源与演化研究所涉及的学科

2、门类众多，除植物学、植物分类学、古植 物学、植物地理学、遗传学、孢粉学、分子生物学、系统生物学等现代生物科学 外，还包括历史学、地理学、考古学、民族学、语言学、人类学等人文学科。第一节 园艺植物的起源与栽培植物起源中心现在栽培的园艺植物都是过去不同历史年代，在人们对野生植物认识的基础上， 经过采集、移栽、驯化、选择、杂交和培育等一系列过程逐渐演变进化而来的。 它们的原产地在哪里，祖先分布及其种类构成如何，最初是如何和怎样由野生植 物经人们驯化为栽培植物的，这些问题都是园艺植物起源研究的基本内容。一、园艺植物的起源关于植物起源，在18世纪及其以前的时代，基督教所支持的“特创论”(Theory o

3、f Special Creation)占统治地位。该理论认为，地球极其生物都是上帝按一 定的计划、一定的目的创造出来的，而且只有几千年的历史。瑞士的著名分类学 家林奈(Linnaeus, 1707 - 1778 )是特创论和物种不变论的忠实捍卫者。近代植 物地理学家的创始人，德国人哈姆布特(Humbuldt,1807)也认为栽培植物的原 产地和起源年代实在是一个极神秘的问题。19 世纪以后，拉马克(J. B. Lamark, 1744 - 1829、达尔文(C. R. Darwin, 1809 - 1882)进化论先驱的生物进化思想普及后，使人们逐渐认识到，各种生 物都有共同的起源，现存的多种

4、多样的生物都是在与其生存环境以及自身细胞、 组织、器官和个体间相互作用过程中，其遗传系统随时间和空间变化而发生的一 系列不可逆的改变，从而适应其生存环境形成的。1859 年达尔文发表的划时代 巨著物种起源标志着进化论的崛起。进化论认为，现代栽培植物是由古代以 来野生植物在不同时期经人们驯化、培育、选择，进化而来。由野生植物驯化为 栽培植物的最早时期，根据考古和历史资料，可以推测到公元前 8000 - 9000 年远古农业开始的时候。在原始农业诞生之初，人们从山野里采集野生果实、嫩茎叶、种子，挖掘地下根 茎，以作直接食用，把吃剩下的种子、根茎等扔到住处周围，当看到这些扔掉的 部分也能长出植株时，

5、对其的驯化也就开始了。在17世纪以前，人们对大多数 栽培植物的起源不十分明白，加上高寒山脉、辽阔的海洋和广阔的沙漠阻隔，彼 此局限在一定的地区活动，在一定的生态条件下，从事原始的农业生产活动，对 当地的野生植物进行驯化、培育和有意或无意的选择。在长期的培育和选择下， 逐渐进化形成了有别于野生植物物种，适宜于在人工栽培条件下生长发育，供作 人们不同用途的园艺植物（即果树、蔬菜和观赏植物等）和其它的农作物，形成 了若干栽培植物起源中心。这就是说，现在栽培的园艺植物和其它的农作物都是 由最初的野生类型，通过人工驯化、培育和选择而形成的，而且，这是一个从原 始农业开始到现在仍在进行的过程。根据考古学研

6、究，在土耳其、叙利亚、伊朗、 伊拉克，将一粒小麦、二粒小麦、野豌豆和小扁豆驯化成栽培种已有8 000 9 000多年的历史，与此同时，秘鲁、墨西哥人已将菜豆、南瓜驯化为栽培植物。 栽培的蔬菜植物绝大多数是一、二年生草本植物，在整个园艺植物中，是驯化起 源最早的一类。古代人类除了采食木本野生植物的果实外，还采食草本野生植物 的茎、叶、果实、种子、地下茎和肉质根等充饥。在人类定居后，一些无毒、风 味好、能佐食、易繁殖的野生蔬菜种类逐步被移植到园圃，便于采食。又经长期 的驯化栽培和选择，形成了许多的蔬菜栽培种类和品种。瑞士植物学家德坎道尔 （A. de Candolle，1806 - 1893）认为

7、，15世纪以前，东半球陆地栽培的蔬菜 有4 000年以上的历史，最早栽培的蔬菜有芜菁、甘蓝、洋葱、黄瓜、茄子、西 瓜和蚕豆等。中国在新石器时代除采集野菜外，已种植芥菜、大豆、葫芦等；周 秦以至汉初，中国黄河下游地区已采食和栽培的蔬菜有：瓠（葫芦）、瓜（甜瓜、 菜瓜）、葑（芜菁等）、菲（萝卜）、芹（水芹）、杞（枸杞）、荏菽（大豆） 笋、葵（冬寒菜）、韭、葱、薤、芋、薯蓣、姜、蘘荷等。虽然野生木本植物的果实很早就被人类采食利用，但是，成为栽培植物却比较迟。 它们的产生一般是通过野生管理野生栽培驯化这一过程而来。而且，由 于多年生木本植物难于集体控制，其栽培起源通常要比一、二年生的草本栽培植 物晚得

8、多。考古学证据表明，最早起源的果树栽培植物有无花果、葡萄、海枣和 油橄榄等。无花果在新石器晚期、葡萄在青铜器早期、海枣和油橄榄在石器与铜 器并用的时代开始栽培。这些栽培起源早的果树有一个共同的特点就是容易用无 性繁殖。此后，石榴、香蕉与稍后的芒果、柑橘等也相继被驯化栽培。李属果树 可能是通过种子开始栽培的。桃的野生种在中国很丰富，公元前2000年已有栽 培，而扁桃则更早，约在公元前3000年开始栽培。仁果类果树的栽培起源依靠 嫁接，特别是就地嫁接。坚果类果树的栽培起源比较晚，虽然在新石器和青铜器 时代的遗迹中曾发现很多坚果，但是，它们真正被驯化却都比较迟。还有一些果 树的栽培起源很晚，例如，树

9、莓、醋栗最早在欧洲栽培是16世纪，菠萝、草莓 是18世纪。而越橘和猕猴桃直到20世纪才开始在新西兰、美国等国家和地区栽 培。根据诗经、夏小正、禹贡、山海经和庄子等古代文献 和近代考古发掘的资料来看，桃、李、梅、杏、梨、栗、枣、榛、橘、柚、龙眼 荔枝、橄榄、枇杷、杨梅等果树作物起源于中国，且有三千多年的历史。二、栽培植物起源中心理论 19世纪以来，许多植物学家开展了广泛的植物调查，并进行了植物地理学、古 生物学、生态学、考古学、语言学和历史学等多学科的综合研究，先后总结提出 了世界栽培植物的起源中心理论。1德坎道尔栽培植物起源中心论通常认为，德坎道尔是最早研究世界栽培植物起源的学者。他通过植物学

10、、历史 学及语言学等方面研究栽培植物的地理起源，出版了世界植物地理（1855）、 栽培植物的起源（1882）这两部著作。他在栽培植物起源（1882）一书 中考证了247种栽培植物，其中起源于旧大陆的199种，占总数的88%以上。他 指出这些作物最早被驯化的地方可能是中国、西南亚和埃及、热带亚洲。 2瓦维洛夫栽培植物起源中心学说世界上研究栽培植物起源最著名的学者是瓦维洛夫（H.M.BaBunoB）, 他综合前人的学说和方法来研究栽培植物的起源问题。1923 - 1931年，他组织 了植物考察队,在世界上60个国家进行了大规模的考察,搜集了25万份栽培植 物材料,对这些材料进行了综合分析,并做了一

11、系列科学实验,出版了栽培植 物的起源中心一书,发表了“育种的植物地理基础”的论文,提出了世界栽培 植物起源中心学说,把世界分为八个栽培植物起源中心,论述了主要栽培植物, 包括蔬菜、果树、农作物和其它近缘植物600多个物种的起源地。瓦维洛夫领导的植物资源考察队在1920 - 1930年间,先后180次考察了亚洲、 欧洲、北美、中南美洲60多个国家和地区,搜集了25万份资源,其中包括果树 12 650份、蔬菜17 955份、豆类23 636份。通过对所搜集的大量资源进行深 入研究,提出了著名的栽培植物起源中心理论。1926 年发表的栽培植物起源 中心将全世界栽培植物起源中心划分为5个,经过补充与完

12、善, 1935年增加 到8个起源中心和3个亚中心。瓦维洛夫的栽培植物起源中心学说要点包括：（1）世界上某些地区集中表现有 一些栽培植物的变异。凡是集中分布一个物种大多数变种、类型的地区,就是这 个种的起源中心。中心的各个变种中常含有大量显性等位基因；而隐性等位基因 则分布在中心的边缘和隔离地区。（2）有些栽培植物起源于几个地区,即有几 个起源中心。起源中心还可分为原生中心和次生中心。原生中心是指某栽培植物 种或变种的原产地,次生中心则是指从其他地区引进后经过变异和杂交又形成了 许多类型的地区。这两者可以根据显性基因的多少来区别。在原生中心的周缘可 以发展出次生中心，即由隐性等位基因所控制的多样

13、性（biodiversi ty）新区。次生中心内还会发展出栽培植物的特别类型。（3）栽培植物起源中心集中蕴藏 着栽培植物的种和品种。最重要的栽培植物开始发展的地带谓语北纬2045 之间,它们常和大山脉的总走向一致。栽培植物的起源均在其野生种自然分布区 域内；由于沙漠、海洋和高山的阻隔,也由此产生了独立的植物区系和人群的独 立发展。两者相互影响又产生了独立的农业文化。（4）绝大部分栽培植物发源 于世界的东方,特别是中国和印度,这两个国家几乎提供了一半的栽培植物。其 次为西亚和地中海地区。（5）栽培植物有它品种多样性的地理分布规律。例如, 从喜马拉雅山往西到地中海一线,可以发现作物种子和果实有逐渐

14、变大的倾向； 而生长在阿拉伯也门山区的全部植物都有早熟类型。瓦维洛夫关于栽培植物起源 中心的发现,为现代人们进行栽培植物分类、引种驯化、遗传育种等方面的工作, 打下了良好的基础。瓦维洛夫的世界栽培植物起源中心几经修改后,提出了8个起源中心,其中包括8个大区和3个亚区（图1-1）。图1-1 瓦维洛夫提出的世界栽培植物起源中心。（1）中国中心；（2）印度 - 缅甸中心；（2a）印度-马来西亚中心；（3）中亚细亚中心；（4）近东中心；（5）地中海中心；（6）埃塞俄比亚中心；（7）中美中心；（8）南美中心；（8a） 智利中心；（8b）巴西-巴拉圭中心（引自中国大百科全书农业II）。（1）中国中心 包括

15、中国的中部和西部山区及低地，是许多温带、亚热带作物 的起源地，也是世界农业最古老的发源地和栽培植物起源的巨大中心。起源的蔬 菜主要有大豆、竹笋、山药、草石蚕、东亚大型萝卜、牛蒡、荸荠、莲藕、茭白 蒲菜、慈姑、菱、芋、百合、白菜类、芥蓝、芥菜类、黄花菜、苋菜、韭、葱、 薤、莴笋、茼蒿、食用菊花、紫苏等；起源的果树主要有砂梨、秋子梨、沙果、 桃、山桃、杏、梅、中国李、红李（杏李）、毛樱桃、中国樱桃、少花樱桃、山 楂、贴梗海棠、木瓜、木半夏、枣、拐枣、银杏、核桃、山核桃、中国普通榛、 多刺榛、阿富汗榛、东亚板栗、板栗、香榧、果松、香橙、宜昌橙、甜桔、朱桔 乳桔、槾桔、金柑、圆金柑、枳、柿、君迁子、枇

16、杷、黄皮、杨梅、荔枝、龙眼 和桃金娘等。本中心还是豇豆、甜瓜、南瓜等蔬菜作物，以及甜橙、宽皮桔（可 能）等果树作物的次生起源中心。（2）印度 - 缅甸中心 包括印度（不包括其旁遮普以及西北边区）、缅甸和老 挝等地，是世界栽培植物第二大起源中心，主要集中在印度。起源的蔬菜主要有 茄子、黄瓜、苦瓜、葫芦、有棱丝瓜、蛇瓜、芋、田薯、印度莴苣、红落葵、苋 菜、豆薯、胡卢巴、长角萝卜、莳萝、木豆和双花扁豆等；起源的果树主要有芒 果、甜橙、碰柑、宽皮桔、柠檬、构橼、酸橙、酸柠檬、野海枣、印度山竹子、（山揽科）Mimusops elengi L. （使君子科）Terminalia belleria Roxb. 印 度木苹果、蒲桃、小菠萝蜜、印度枳、三捻、杨桃、余甘子、九里香、印度桑、 六雌蕊山榄、酸豆和假虎刺等。本中心还是芥菜、印度芸薹、黑芥等蔬菜的次生 起源中心。（2a） 印度 - 马来西亚中心 包括印度支那、马来半