甲状腺激素在鱼类繁殖中的作用

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1、甲状腺激素在鱼类繁殖中的作用 甲状激素在腺鱼繁类中的殖用作Fuctnino soft yrohdih omorn ien ishf rerodpctionu于德 1,道宁璇 2璇 任,如 贵3, 洪军刘1(1 山. 东 省 水 养海殖 研 究所, 东 山 岛 2青66710 2; . 国 海 洋家局 烟 台洋 环 海境 测监 中心 站 ,山东 烟 台2 6040; 6.3 州市滨洋海与业渔 局 山, 东州滨25 6600中)分类图号 : S619文 献识码标 :A 章编文 : 1000号-0936(010)27-000160-5状腺甲素 (激Tyroihdh rmonoe ,TH) 包括,碘三

2、甲 腺原状酸氨 T(3)和四碘甲腺原状酸 (氨4), T在存所 有的脊椎动于中。研究物明表 ,T H 对哺乳和两类类栖的 期发育和早变过程发态挥至着关重的要用作, 在而鱼 (类尤其 是鲆鲽 类的变)态程过中, TH 调控的作 用加更明显1,2分的化现出鱼在孵胚化前如。麻哈鱼大 (Oncorynhhusck eta)、 腹黑鳔无 鮋 H(eicolelnsud atcyloteprus 及)太洋平 鲱(Culpa pelaalis ) ,等 其甲腺 原基状现在出胚关孔闭之时 , 孵化在前业已成形最初的 状腺甲滤 泡7。 另一类甲是状滤泡出现较晚的类 腺 群, 甲其状腺分的发化于卵生黄全完吸收前,

3、 要主 是产浮 性 卵 的 种类 ,如 尼罗罗 鱼非( iTlpaa niloitca)i8 、大 部 分 鲽鲆类 ,7 T(uhnusno rinealtis11 )9 10,。近研期究发 ,现 HT 鱼在发育类各的段阶都着起重的调要作节 , 其中用鱼类对繁殖程过的调控 作用尤为著 3。 作显旨在者述阐类甲鱼腺的状结构特 征 ,及 T H 在鱼类殖过繁中的作程用。、蓝金枪鱼鳍。 等无是论哪种型类 甲,腺状发生的均仔与的发鱼1鱼甲状类腺及发生其程从过化进角看 ,度甲 状起腺于脊索源动物中最低育况和情营的养换转过密程切相关。一般来 说 ,沉产性卵及卵胎生 种的类 ,仔其在孵鱼化时 ,已具 游备

4、泳主和摄动食能力的 且大,分部器官发育较善,完所以 要需甲腺状等内泌分体腺协同的熟成作用; 而 产性卵的浮类种 甲,腺状分的发生于化黄卵全完 收前 , 此吸也时正是内源养向外营营源养转化的关键时期 。等类群的尾索物动门亚(Ur choordtaa) 如,海咽鞘 部腹的内柱侧够能集碘元聚 ,素 看被作脊椎动是 物甲状的同源器腺 官 而;真意义正上甲腺状的现始 出鱼于。类 与高脊椎动等相物比, 鱼类 的状甲腺并构 不单独成的腺 体,而是 由些一散分的状腺甲泡组成。 在滤剖学解上, 些这状甲腺泡主要滤中集下颌部第 在一至三第对鳃的入弓动脉和腹鳃动脉交大叉。处 哺乳与动类物 似, 类甲状腺鱼滤也泡是由

5、层上皮细单胞围 绕成而, 其内满充胶 质 ,4 T主要此在成。甲合状 滤腺泡及皮上细形态胞构的结化变常预示着通状 腺甲的不生同理状态: 甲状如腺激素在泌活跃分, 时上皮胞高细增度 加 呈,现立形 方, 泡滤生 , 增外不 形则规及以滤泡胶内质密度降低空泡和等化; 而在 静息状 态 , 时上皮胞细变扁平为皮、 上泡滤形变规态 则, 内胶质密含高 度 且,无空泡现 4象6。 基组织于和学组织化学的研手段 , 以究测检到嗜酸 性的甲状腺滤泡( 甲含腺状球白蛋) 为标 准 ,可将鱼 甲类腺状的发过程生为两类 分:一类是胚胎发 育周期 长,产沉 卵性 和 ( ) 卵胎或的种生 , 类其甲状腺0612鱼甲

6、状腺激素的类合成 代、及作 谢用机鱼类制不能仅够通过鳃从水部环中吸收境 碘 也,从可物食中获碘取子。离吸收的离子碘与液中血的 前 清蛋白 (pera-blmiun)结 合 并 运 输 , 减 少 可因为 肾 脏、鳃皮、肤肠道或面的渗透损失 表, 而维持血液从中较高的碘离 子浓度。含高有度浓离碘子血的液在 收日稿 期 2:09005-8;0 回修日期 :009-08-290基金项 目: 海公洋益行业科性研专经项项目费( 20805009) 作者简介6 于:德 (19道7-8),男 , 山东岛人青 ,士博 , 主从事要海生物 学洋究研 , 话 : 0电3528-2556176, Ema-li:ew

7、snentte163c.o;m刘洪 ,军 信作者 ,通 究员 研 理,博学 士, -mEali: Hongjnlu162com.海洋学科 / 010 年2 / 第 34卷 / 第7 期经鳃部时 流 经,甲腺状泡滤集富离碘 , 由子过化氧物 酶催氧化成化性碘 活,并与 状甲球蛋腺白(T G) 上 酪氨酸的残基作形成甲状用腺激 T素。 T44 入血进液 , 大部后与血液内分的载运蛋相白合结进到入其 他组中织, 而少量离的游 T 4接直入组进织。内椎脊 动物TH 的运蛋白主载包要清括白蛋 al(umibn、)转甲状 腺蛋素 白(trastnyhretin,TT R和甲状腺)素结合球激蛋 (白thyo

8、rxine-bndiign gobulil,n BG)T12巢发育过的 程22, 现在卵发母胞细发的育初期, HT 以离游形式进入卵的母细胞 中 随;着母细胞卵进 的步一育以发卵母细及胞卵黄中蛋白的原增加 , HT也 量大积沉, 在此 过程卵中蛋黄白原为作载体与了 TH参的 输 23。 运大试验证明量, 外 源性 (包括注 射及口 )服 增 加母本 T3 水平 能够促 进 鱼 的 发仔育 并 提 高 其 成 活率2,425。而在鱼类 ,中血1。3而过通使用 HT 体拮受剂抗( miodaraone)和浆脂白(蛋iplopoteinr)报据也参道与了TH 的 运载。素激抑剂制 g(itorgen

9、om etimahzoel,M IM, 可导)斑 致马肠道、 鱼鳔官器发育的缓 ,慢 降低并黄卵的囊吸收 速及软骨的沉率速积 ,度进 步一实证 了H 在T鱼类 胎胚育发胚后及发过程中育的重性要 62 。而有研究些 发现, 提母本高T 3 水平可导尼罗致非鱼罗(Or ochromis nieolicust)8 、鱼 鲤C(pyirun scraip)o27 、褐鳟 (aSmo lruttat)28仔的鱼畸。 形上述矛盾现的出现可象能 是由于不同试的条件、TH验剂 量及物种间以差的 所造异成 。管尽源外加 T添H产生 相了的实验结果悖 但,是这并不影响母其遗传的进体意化 义 T,H 垂直遗的传 后

10、代对胚胎发在育、鱼仔长以生及变过态都具有 程重要的用作。大与部鱼类免分疫统系的熟过成程类 似,直 到变态在期鱼类前能内才源性成自身合的TH。由于 T4自身 的生活性物较低 ,在进 肝脏等外 周入织组 后,通 脱碘过酶外的脱碘作 , 用成形性较 强的活T314 15,。 3 T核与受体结内 , 合形成复合物作的为因基达表转的因子录 ,调控 定基特因表的 ,达从 而 影着机体生长、响发育和繁 殖等过程 这种,通过结 合受核体来挥作用的机制发为基称组因途 (径gneoic patmhway。) 外此, TH 还可以过细胞信通转号导 系统 直,接细与表胞的受体结面而发挥生合物学 能功 , 这 方种 式

11、称 为 非基因 组 途 径 no(ng-enmic oaptwah)y 用方作式61。与他其椎脊物类似 , 鱼类动T H失活的主也是通过脱碘酶的要脱作用碘, 活失的 器官靶织包括组、肾、脑肝和肌组织肉 17 。是由 但鱼类脱于碘在酶分以及对布 TH的敏 性上与感哺乳 不同类 ,因此还 存在其多他失活形种 式 例如氧, 化氨脱 脱羧、以及硫化酸或葡糖萄苷化 胆等汁或尿排出体液外191 8;终 最 随。,4甲腺激素与鱼类的状繁殖系统类鱼状甲激素腺分的活动泌部受到脑 分 -体垂-所在研究脊椎的动中物 TH,的作用 式非常保方 。研究守发现 , H T缺失所引的起症状低等在脊椎 动中更加物显 明;因

12、, 此对于相乳哺物动来 , T说H在 低等 脊动物 ,椎尤其是 鱼中类的作用显更加得要重。 于由TH 鱼在调控类生、发长育、态变生殖、方等面 发的作用 挥 使,成为鱼其类活生中史最为要的激 重之素 2一0。甲腺轴状的节调鱼。主脑通要过神内经泌调分节促使 垂分体促甲状泌腺激 素TSH(, )SH 进而作用T甲于状腺 使其促合和成分 泌TH,同时 类鱼清血 4T水平 对SHT 的放释具反馈调有作节用研究发。现, 鱼 类的腺性育亦受发脑到- 垂体 -腺轴性的节调, 垂 分体泌 的促性激腺素 (GH)t T与SH在 构结具有较高上 相的性。早在似1 937年 , Sag 2e9就预测了 TH 和STH

13、 鱼类繁殖在程过必然在存着定的调特节用作。鱼类 GtH的包 括 Gt H G和Ht 两种 , 分是别哺 乳 类SF(Hflliocel stimualing htrmoone)和 H(Llueitiningzh rmono)的e类似。 其中物 , tH G主 要与配参 发子和性生类固激醇素生发等程 过 ,起了性到腺 起始素的激作用 ; tG H 可则通改变性激素过的水 ,平刺激配子的最后 成以熟繁及行殖的正常为生。发事 上 实 T,H 在鱼繁殖类过的程各个水上平均 挥发重要作用 , 着但于由类鱼很受少到元碘的素制限,0137状甲腺激的母体遗素特传点类于似免疫组分垂的直传遗 ,素激存也母在遗体传

14、的特 点, 其这中也包括 HT 日。学本者Ta gawa等 21用放利性射免疫技术析了 分2 6鱼类的未种精受和卵精受 ,卵发现其 中均存一定在量 的3 T T和4,其 中水淡卵中鱼T4 含量 于高T 3 ,海水而类鱼则相中反; 并 且者的含量都两着随胚的胎发而降育低, 表 明TH对 于类早鱼发期育程过有具重要作用 而,且同形不式 的TH也 反了映亲生理状态的本差异 。通过检卵测Maire Snicecnse/ olV 34, No. .7 /2 100导致 T了H的作 长久来用得到重未。视有研究发现 另, H T与卵细母的最胞后成熟排 卵相关 及 而,且过此程中可以测检 T到 浓度的H升高。

15、 鲤如鱼卵在发育到后巢期卵黄阶 ,段 合联使用 3 和 孕激T素( prgoesoteg) 能n够有效地导诱生产熟成的 卵 子3。在矮密鲈 4Co(lsial laia中)研究发的现 ,长期 用 T使H 能 够 明显 提高 促黄 体 素 释 放 素激类 似物 ( LRHH)的排卵作a用44 。在 胎的无备生 平鮋 S(ebstas eniemri)s ,中总 T4 的水高一平维持到仔鱼阶直段其 中。 ,血液 4T 平水胚在胎期到峰值达 这说, T4 对明 于维持胚胎在体内母的育发必是须。 而且的 ,卵黄在生 期和妊娠期成个时期卵巢中两高水的 平T,4 都示预 母体着传遗机的制在存 4。 因此5, T H在雌 类鱼腺发育的性期和早最成后 过程 , 尤熟是卵其母胞中细 T H与卵之黄的间同协沉积 ,对 于腺的后续性发育以最及终殖过繁程顺的进行 利具有重都的作要。其中 , 用HT母 遗传体制机的存在, 又 为胎胚仔鱼的正及发育和存常活定奠好的良内分 泌础。基 的来说 , TH总在性 发腺育的期和早殖繁期前含 都很高 , 量而繁在殖过程中