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1、浅议被子植物的兴起及其发展王云雷 吴雪英 （西安科技大学地质与环境工程系 陕西西安 710054）摘 要：被子植物是如何兴起及发展的？它未来又将如何发展？本文首先介绍了被子植 物的一般特征、接着就被子植物系统演化的两大学派进行了分析和概述；在此基础上又接着探讨了被子植物起源的几种假说、被子植物最有可能起源于的物种进行了剖析。作为植物界最高等的被子植物，它起源的时期、地区和化石证据又是怎样？单子叶植物的起源极其与双子叶植物的关系问题都将在本文中得到了解；文章进而分析了被子植物的发展、演化与动物的关系；最后概括了被子植物的发展和分布及被子植物系统进化的总趋势。从总体上对被子植物从兴起、发展到演化到
2、现在的种群、形态等做了一次系统概述。关键词：被子植物 单子叶 古地理 白垩纪被子植物是植物发展史上最晚出现的一类高等植物，因有显著而美丽的花朵，故常被称为显花植物。被子植物只有一亿多年的历史，但它已发展为现今植物界最高级、最繁盛的类群，且与人类生活和社会发展关系密切。现代存在的被子植物约有12，500多属，近30万种，占现代植物界的一半以上。被子植物出现以后，植物界发展到了一个崭新的阶段，即被子植物时代。在这个时代，地球上发生了翻天覆地的变化。被子植物的出现不仅改变了植物界的面貌，也促使整个生物界发生了巨大的变化。但被子植物的起源与早期演化是怎么样的呢？1被子植物的概况1.1被子植物的一般特征
3、被子植物是植物界最高级的一类，也是种类最多的植物。自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。被子植物有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。为什么被子植物在地质历史时期中的生存竞争中获得比厥类与裸子植物大得多的生存机遇的？这就要从它的一般特征开始说起。1）具有真正的花 典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。可以自花传粉或由虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉，被自然界选择，得到保留，并不断加强造成的。7
4、2）具雌蕊雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在于房内，得到子房的保护，避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。它的进化意义也是不言而喻的。3）具有双受精现象在被子植物的有性生殖过程中，存在着不同层次的雌雄识别机制：雌雄孢子体的识别发生在花粉和柱头之间，雌雄配子体的识别发生在花粉管与退化助细胞之间，这些识别机制实质上是雌雄性细胞之间的相互作用，表明卵细胞是自动的参与受精活动，是双受精的一主要方面。6受精过程不需要水，受精方式是双受精。双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，因而具有更强的
5、生活力。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。4）多数具有导管，导管由于横壁的消失而成为植物体内上下畅通的管道。5）孢子体高度发达被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁桉，高达156米；也有微细如沙粒的小草本如无根萍，每平方米水面可容纳300万个个体有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕（大王椰子）；也有轻如尘埃的附生兰等；有寿命长达6千年的龙血树与3周内开花结籽完成生命周期的植物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。被子植物的上述特
6、征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生，使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界（尤其是昆虫、鸟类和哺乳类），获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。1.2被子植物系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题，原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题，长期以来成为植物分类学家研究的中心，争论的焦点，尤其是对被子植物的“花”的来源上，意见分歧最大，形成两个学派，即所谓“假花学派”和“真花学派”，或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表，后者以美国植物学家柏施及哈
7、利尔，英国植物学家哈钦松为代表。1）假花学派认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄麻黄Ephedra campylopoda，如下图所示，在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下一个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthium理论)。根据此说，现代被子植物的原始类群，应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物，
8、如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对，根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。2）真花学派认为被子植物的花是由原始裸子植物两性孢子叶球演化而来，因而设想被子植物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是拟苏铁(Cycadeoidea)，其孢子叶球上的苞片演变为花被，小孢子叶演变为雄蕊，大孢子叶演变为雌蕊(心皮)，其孢子叶球轴则缩短为花轴。这种理论称为真花学说(Euanthium理论)。根据此说，现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物被认为被子植物较原始类群。2被子植物的起源2.1被子植物起源的物种、时期、地区及化石证据2被子植物如确系单元起
9、源，那么，它究竟发生于哪一类植物呢？目前植物学家们比较一直的认识即被子作物起源于已经绝灭的最古老的种子植物种子蕨类。那么，究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表开通目植物作为原始被子植物看待，这类植物具有类似被子植物的“果实”，但从开通目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看，它和被子植物还有相当大的差别，为此，它也不可能是被子植物的祖先，而是被子植物远的一个亲族而已。至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？这方面也有不同的假说，其中比较引人注意的是幼态成熟。按照幼态成熟学说，被子植物的雌配子体，来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。但是这一系列的突
10、变不可能是齐头并进和同时发生的，而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体，或各种不同的器官上，并且在各种不同的自然条件影响之下，才能产生形形式式的突变。但也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体，经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化，最后繁衍成为最早的原始被子植物的大致过程，亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。最近，梅尔维尔（Melville）强烈支持被子植物起源于舌蕨的观点。他的主要依据是在一些被子植物中，发现了舌蕨类的叶脉类型，以及基于舌蕨的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而阿尔克新（Alxin）和查洛纳（Chaloner）研究发现舌蕨类型的叶脉时指出
11、，我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础，而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基（Hickey）的支持。在确定被子作物起源时间上地点及时间上，化石是最重要的证据之一。2002年5月，中国辽西地区发现了迄今世界最原始的被子植物化石新类群，并建立了一个基本被子植物的新科古果科。古果科是一个迄今已知最原始的被子植物类群，现已灭绝。目前已发现的该科化石包括“辽宁古果”和“中华古果”（新种），距今约1.45亿年。1998年中国科学家首次发现了“辽宁古果”包藏种子的果实及其生殖枝条化石，此后又在该种中发现了成对着生的雄蕊及其原位花粉。通过3年多的潜心研究，特别是由于雄
12、蕊、花粉及营养叶等一系列化石的新发现，现已证明“古果属”是水生草本植物，并可能起源于现已灭绝的、古老的种子蕨类植物。这在全球被子植物起源和早期演化研究方面是一个重要突破。现在，中国的“古果属”化石已被国际学术界誉为“目前全世界保存最完整、迄今时代最早的被子植物”。世界上最原始的花卉目前是人们发现于澳大利亚墨尔本的一块化石上的花，估计它是1.2亿年前的花卉。有这种花卉演变而来的被子植物，有两片叶子和一朵花。8另外，在阳逻余集所采集到的被子植物-秋风硅化石，为我国首次发现。经专家考证：这些硅化木群，地质年代为新生代晚第三纪，距今约2000万年至250万年。为世界稀有，国内首次发现，迄今独一无二。国
13、际著名的古植物专家、联邦德国斯威彻底教授在参观该化石群是说：“中国这一古植物化石的发现，对研究全球被子作物有起重要意义。”52.2单子叶植物的起源及其与双子叶植物的区别目被子植物分为二个纲，即双子叶植物纲（木兰纲）和单子叶植物纲（百合纲）。单子叶植物的原始类群沼生目和双子叶植物中的木兰目及睡莲目的关系密切，而单子叶植物的某些特征比双子叶植物更进化。这说明单子叶植物可能是由双子叶植物演化而来的，并且是由最古老的睡莲演化而来的。单子叶植物与双子叶植物的基本区别如下：表1 双子叶植物纲与单子叶植物纲的区别双子叶植物纲单子叶植物纲根直根系须根系茎维管束成环状排列，有形成层多年生木本植物的茎能逐年加粗维
14、管束成星散排列，一般无形成层茎长成后不再加粗叶多是网状脉多是平形脉或弧形脉花各部分基数为或花粉粒具个萌发孔各部分基数为花粉粒具单个萌发孔胚具片子叶具片子叶 3 被子植物系统进化的总趋势虽然被子植物较可靠的记录是发现于早白垩世中、晚期，但它的起源、发展和演化在白垩纪以前似乎已经经理了相当漫长的时期。自白垩纪以来，被子植物又经受了由少到多、由弱到强、由简单到复杂、由木本到草本等一系列的演化过程。在这漫长的时期内，被子植物又如何演变成植物界中居绝对优势的一大类群呢？根据化石和现代被子植物研究的一些已取得的成果，我们将植物进化的总趋势归纳如下。3.1 被子植物现存类群的进化趋势1) 木本的类型比草本的
15、原始。2) 多年生植物比二年生植物原始。3) 在同一科或属中，陆生植物比寄生或腐生为原始，水生植物是由陆生植物演化而来的。3.2 被子植物输导系统的进化趋势1) 木质部由无导管而仅具管孢的植物进化为木质部具导管和木质纤维的植物。2) 韧皮部进化为具筛管、伴细胞和韧皮纤维的植物且其维管束由环形进化为封闭星散型。3) 从导管的形状和结构来看，管壁薄由薄变厚；导管由长变短；端壁由倾斜演化为水平；管壁梯纹则是加厚的原始，网纹和孔纹加厚的是由前者进化而来的。3.3 被子植物的叶、花、果实、种子和染色体的进化趋势1) 互生叶螺旋排列的比对生叶轮状排列的原始，具单叶的植物较具有复叶的植物原始；常绿植物比落叶植物原始。2) 两性花比单性花原始，雌雄同株比雌雄异株原始，虫媒花先于风媒花。花的各部分数目由多到少，从有被花进化成无被花。3) 具多数雄蕊比具少数雄蕊的植物原始，合生雄蕊比离心雄蕊植物更进化。4) 具蒴果的植物早于具核果、浆果的植物，单生果比聚合果原始。5) 染色体少的比染色体多的原始，多倍染色体是由单倍染色体进化来的。本论文在张志沛、姚改焕老师的指导、帮助下完成，特此感谢！参考文献1李星学,周志炎,郭双兴.植物界的发展和演化M.北京:科学出版社,1981,1481812路安民,汤彦承.被
