脊椎动物的演化的证据

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1、脊椎动物的演化的证据一读书笔记摘要：脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的 起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类皇冠西大动物，半索 动物云南虫和海口虫，尾索动物始祖长江海鞘，头索动物海口华夏鱼和中间型中 新鱼，脊椎动物凤姣昆明鱼和海口鱼，论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过 渡的各种中间类型，勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生 命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列的 研究以及新的发现提出脊椎动物起源分五步走的新假说，即在脊椎动物的起源的 四步走前还有更为原始的一步。云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了

2、原 口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化 的研究进展。1、历史回顾：自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物 和无脊椎动物两大类。其中法国进化思想启蒙者G. Saint-Hillaire “发育颠倒 说”是最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说1。Knoll and Carroll (1999)2和Conway Morris (2000)3广泛深入地探讨了元古宙末期- 寒武纪动物的早期演化，涉及基因型与表型的关系，原口动物与后口动物的趋异 等问题;在震旦(文德)期的化石群中大量蠕虫和少量节肢动物化石出现；Wanget al1

3、(1999)4利用50种基因来估计脊椎动物与节肢动物趋异的时代数值993+ (-)46Ma,但进化生物学的共识是，脊椎动物的起源不太可能与原口动物中的较 高等类群直接相关,而应该根植于较低等的后口动物系列之中。在后口动物范围 内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说 57。在经历了漫长而曲折的争论后，至20世纪80年代形成了基于分支系统学 的棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物的演化理论8;但不久，分 子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群,于是， 便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分四步走的方案912。2003年

4、舒 德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的 发现，提出脊椎动物起源分五步走的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了 一座演化桥梁，其中后四步与现代动物谱系分析的四步走假说相一致，另外增添 了关键性的第一步，即在脊椎动物的起源的/四步走前还有更为原始的一步：即云 南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型， 一方面它产生了后口动物特有的鳃裂这一新性状，另一方面却仍然保留着类似原 口动物的分节特征，这种学术界期待已久的绝灭类群很可能正代表着脊椎动物起 源演化桥梁的始端桥墩13。本文综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究 进展。2、无脊椎动物

5、向脊椎动物演化过渡的中间类型化石的发现与研究：2.1 云南虫(Yunnanozoon)与海口虫(Haik-ouella):云南虫(Yunnanozoon):世界上已知最古老的半脊索动物由中国科学院南京 地质生物所侯先光14于1984年7月发现于云南省澄江县帽天山的早寒武世动 物化石群，距今5.3亿年海口虫(Haikouella)化石由中科院陈均远等15于1995 年发现于昆明海口附近5.3亿年前下寒武纪的古老地层中，属于澄江动物群的一 部分。云南虫体长约35cm,呈黑色，身体运动靠肌肉收缩使身体产生波浪弯曲来 游泳。血液循环为内环,呼吸用鳃进行，云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物, 因其躯体

6、构型独特而被列为后口动物中的一个独立的纲18。该纲目前仅包括2 个属：云南虫属(Yunnanozoon)和海口虫属(Haikouella)。云南虫属起初报道时被 置于生物进化不定地位14,后来进一步研究又被改置于脊索动物17和半索动 物1 &19。一直属于疑难化石。舒德干等18,19对澄江化石库的Yun-nanozoon 重新研究表明，其身体由吻、领和躯干三部分构成，躯干前段为具有成对鳃孔的咽 腔，后段为消化区。这种独特的身体构造与现生肠鳃类半脊索动物几乎一致，从而 表明这个动物是半脊索动物门中已知最古老的祖先类型。云南虫的研究不仅重塑 了脊索动物起源和演化的历史，同时为脊索动物构型方案产生的

7、生态学定位(即 营自泳和滤食生活方式)提供了理论依据18。陈均远，N. Holland等17陆续 发现海口虫有原脊椎、上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔、肌肉纤维和腹部肌 肉等重要的解剖学构造。证明海口虫是一种由无脊椎动物向脊椎动物进化过程中 的中间类型生物。在海口虫体内发现了原脊椎，为脊索一原脊椎一脊椎骨这一进 化过程提供了新的科学解释。海口虫只有侧眼，这一事实表明感觉器官不是同时 出现。陈均远等认为海口虫(Haik-ouella)和云南虫(Yunnanozoon)都具有的位于 咽部的矿化单锥形牙齿构造，与牙形类动物可能有联系15。对海口虫的最新研 究改变了科学界对脊椎动物的传统分类。陈均远等

8、17提出了 “神经脊动物”的 新概念，把有无神经脊作为区别无脊椎动物与脊椎动物关键特征,神经脊动物包 括了海口虫和云南虫在内的脊椎动物的祖先类群和冠支类群。陈均远等还认为在 与云南虫十分相近的海口虫标本上可能存在三分脑、眼、咽齿、脊椎等脊椎动物 性状特征，因而它们可能代表一种有头类15。但最近，西北大学早期生命研究所 对在云南昆明市海口镇尖山剖面发现的1400余枚海口虫即尖山海口虫(Ca thaymyrusdiadexus)软躯体构造标本进行研究比较，舒德干等又认为海口虫 甚至整个云南虫类的进化地位很可能与半索动物相当，由于躯体构型的相似性， 云南虫类另一可能的生物学地位是与古虫动物门构成一个

9、姊妹群13。此外，云 南虫(Yunanozoon)、海口虫(Haikouella)呈现为头尾两部分，和古虫类关系可能 很紧密，因此，有一些学者又认为云南虫(Yunannozoon)、海口虫(Haikouella)之 间的亲缘关系较近,很可能是同科，甚至同种,但它们更像是一类蠕虫而不是先前 认为的脊索动物。特别是瑞典著名古生物学家杨博格斯琼(Jan.Bergs tron) 认为kk,云南虫实际无鳃裂，被认为是鳃弓和鳃丝的结构实际上是类似疣足 (para-podia)的结构和其上的刚毛，实际位于身体外侧。而身体后部的体节实际 是一些相似于古虫的骨扳(sclerites)。云南虫和海口虫与古虫类可能

10、一起反映 了一个已灭绝的蠕虫生物门。2.2 始祖长江海鞘(Cheungkongella ancestralis):已知最古老的尾索动物，早寒武纪长江海鞘标本，是由西北大学早期生命研 究所于1999年11月在昆明市海口地区距今5亿3千万年前的筇竹寺期地层中发 现的。这枚化石的发现为研究脊椎动物的起源奠定了基础。该标本精美保存了动 物软躯体构造，长25mm的身体与现生海鞘动物Styela极为相似，由上下两部分构 成,上部为构成动物主体的萼杯，下部是支一这一“萼杯”的粗茎。整个身体全部 包裹在一个结实的被曩之内。萼杯的顶部和背方分别有进水管和出水管;携带氧 气和食物微粒的水流从进水管导入萼杯内宽大的

11、咽腔进行呼吸作用，析出的食物 颗粒则沿着腹面称作内柱构造的“食物槽”导入咽腔下方的消化道，最终产生的 废水和粪便则通过出水管排出体外。长江海鞘有两个构造特别有意义：一个是在 出水管下方保存着与现生海鞘动物最后一期变态幼体极为相似的“尾巴”残留构 造;另一个更有意义的特征构造是位于其进水管顶部成排的丝状构造，它与现生 帚虫动物的触手冠十分相似20。2.3 西大动物 0(Xidazoon):该化石是舒德干等于1998年3月在我国云南昆明市的海口地区早寒武世澄 江化石库中发现的距今约5.3亿年前的动物化石,并将它命名为“西大动物” 29。据舒德干考证西大动物的奇特之处在于:它的身体由两部分组成，其后

12、部分 与原口动物一致,而前部却与后口动物的咽腔接近。尤其是其前端的双环式大口 的独特构造与比它晚215亿年的晚石炭世被认为是无颚鱼类的皮鱼极为相似。由 于西大动物兼有原口动物和后口动物的基本特征，因而它的发现为探讨这两大类 群之间的演化关系提供了重要证据。关于西大动物这一疑难动物的生物学地位， 舒德干等认为有三种可能:一是西大动物代表了包括 皮鱼动物在内的无颚类脊椎动物的原始祖先的一支;二是西大动物与皮鱼共同组 成一个独特的已经绝灭了的门类;三是西大动物奇特的双环口为趋同构造。总之, 无论是上述的哪一种情况，西大动物的发现对于我们认识早期生命的演化规律都 具有非常重要的意义21。2.4 海口华

13、夏鱼(Cathaymyrus haikouensis)和中间中新鱼(Zhongxiniscus intermedius):海口华夏鱼(Ca thaymyrus haikouensis)和中间中新鱼(Zhongxiniscus intermedius)这两枚脊索动物化石是由云南省地质研究所的罗惠麟、陈良忠、胡 世学于1997年8月三人在昆明海口地区的耳材村进行田野考察时发现的。他们 将这两块化石分别定名为海口华夏鱼和中间中新鱼22。肌节的形态和特征是脊 索动物演化和分类的一个重要标志。凡脊椎动物,都具有W型的肌节，云南虫、海 口虫的肌节十分平缓，几近于直线，与半索动物一致，而不是脊椎动物。而此次

14、新 发现的海口华夏鱼和中新鱼肌节均呈现S型，且肌隔较密。这种形状的肌节，在古 生物学研究中也是首次发现。这证明了海口华夏鱼和中新鱼是云南虫、海口虫与 昆明鱼、海口鱼之间的过渡类型。海口华夏鱼体细长与好运华夏鳗(Cathaymyrus diadexus)相似，而中新鱼具明显的背鳍,接近昆明鱼和海口鱼，但肌节构造又明 显不同：中新鱼可能是华夏鱼与昆明鱼和梅口鱼之间的过渡类型30。此外，中新 鱼这个侧向保存的化石标本与背腹向保存的华夏鳗在形态解剖构造上不存在实 质性区别，尽管标本较少，内部构造信息不多，但它们的形体、大小、背鳍、肌节、 咽腔、密集型鳃裂表明，海口华夏鱼和中新鱼是一种类头索动物，也是目

15、前已知最 接近有头类祖先的动物13。它们既保留了头索动物的某些特征,又具有比头索 动物更高级的脊椎动物的某些特征，是头索动物和脊椎动物之间的一种过渡类型 的中间环节，从而填补了头索动物和脊椎动物之间的空白。2.5 凤姣昆明鱼(Myllokunmingia fengjiaoa)和海口鱼(Haikouichthys ercaicunensis):1999年，舒德干等于云南昆明市海口地区下寒武纪筇竹寺组发现了无颌类 鱼化石昆明鱼和海口鱼。这两种鱼皆呈鱼形，不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无 头类简单人字形肌节更为复杂的双人字形肌节，具有支持鳃囊和保护器官鳃软骨 系的咽颅,而且还发育了原始偶鳍、和围心腔构

16、造，表明它们已演化成高等脊索动 物有头类(Craniata)或称脊椎动物(Vertebrata)。另一方面,它们的低骨化性(如 尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特 征，使它们呈现典型的镶嵌演化性。上述原始偶鳍、原始头颅等5大创新性状表 明，寒武纪生命大爆发时已产生了脊椎动物。生殖系统演化和中轴骨化的滞后， 也证明了这两条鱼不仅是已知最早、而且也是最原始的脊椎动物,很可能代表着 由无头类向鱼类主干谱系演化的一种过渡类型。昆明鱼的鳃软骨和鳍条演进程度 不及海口鱼,因而比后者更为原始，从而占据了整个脊椎动物演化“大树”的最底 层23。据此，一幅较为完整的早期生命演化谱系已勾勒出来。舒德干教授基于对靠 近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的发现提出脊椎动物 起源分五步走的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁，这五 座桥墩分别为:初具鳃裂的古